Популяционная генетика. Варианты прохождения мутационных штурмов, объясняющие все эволюционные процессы, в том числе в популяциях людей, в современных условиях

Говоря об эволюции, о скорости изменений и направленности процесса, нужно понимать, что единичные мутации в рецессивных генах в гетерозиготном состоянии происходят самопроизвольно, они самые разные. В большой естественной популяции их множество, и не родилась ещё востребованность на данный мутированный ген, а он уже есть в популяции и хранится в «подвале» [6]. Скорость процесса внедрения этих генов определяется двумя факторами: скоростью (частотой) перевода рецессивных генов из гетерозиготного состояния в гомозиготное, а это возможно, чаще всего, в микро или малой популяции за счёт близкородственного скрещивания, но только в большой популяции может произойти закрепление изменений, когда изменение наследственности будет типично для всей популяции. То есть, популяция для успешного развития должна быть, с одной стороны - маленькая, с другой - большая. Казалось бы, несовместимые условия. В этой статье мы должны выяснить: какие модели мутационных штурмов и естественного отбора «применяет» природа, и как это влияет на скорость развития.

В зависимости от конкретной ситуации в популяции, мутационный штурм, как один из основных этапов эволюционного развития, может проходить по разным механизмам.

1. Мутационный штурм в интенсивно перемешиваемой популяции. Первым мы рассмотрим случай, когда популяция больше всего похожа, по своей однородности на «идеальную». Она характеризуется интенсивным перемешиванием носителей рецессивных генов. Перемешивание здесь происходит не только и не столько за счёт самостоятельного перемещения носителей исключительного гена в другую часть большой популяции, а за счёт перемешивания среды, в которой живут те или иные обладатели наследственности. Примером такой среды является море, океан. Различные течения, связанные с перемещением больших объёмов воды – среды, где обитают обладатели тех или иных генов. Эти движения воды вызваны разнообразными силами: течениями, разницей температур, различными ветрами, приливами и отливами. Мы видим, что эти процессы могут быть разнонаправленными, что приводит к интенсивному перемешиванию больших объёмов воды. В то время как в какой-то тихой изолированной заводи, близкородственное скрещивание могло бы быстро вызвать постоянное скрещивание родственников и, собственно, мутационный штурм, то в условиях интенсивного перемешивания даже обладатели образовавшихся редких гомозиготных пар будут уноситься потоком и смешиваться с обладателями других рецессивных генов. Рецессивный ген из гомозиготного состояния будет переходить гетерозиготное. Это очень замедляет скорость формирования рецессивных генов в гомозиготном состоянии и замедляет естественный отбор, что приводит к незначительной скорости изменения популяции в период застоя. Вместе с тем, процесс, хоть и медленно, но идёт, и положительные рецессивные гены, прежде всего получившие значительные доли в прошлые мутационные штурмы. Следовательно, положительные накапливаются, но относительно медленно в сравнении с изолированными системами. Зато процесс накопления рецессивных генов в гетерозиготном состоянии происходит равномерно по всей большой популяции и всему многообразию положительных рецессивных генов. Эти гены определяют самые различные качества наследственности. За длительный период застоя накапливается большое количество положительных рецессивных генов по концентрации их носителей, близкой к верхней части средней зоны (см. рис.1 статьи[6]). После достижения определённой критической концентрации рецессивного гена в гетерозиготном состоянии, равномерно распределённого по всему перемешиваемому объёму, достаточно небольшого локального толчка, вызывающего близкородственное скрещивание, как значительная часть популяции взорвется в мутационном штурме, где больше всего распространён этот рецессивный ген в гетерозиготном состоянии. Если при низких «концентрациях» «нового» рецессивного гена в популяции они взаимодействовали, прежде всего, с другими гетерозиготными генами и давали только 50% потомства в гетерозиготном состоянии, то при встрече двух «новых» гетерозиготных генов, потомство наследовало уже 25% в гомозиготном состоянии и 50% обладателей в гетерозиготном, а при встрече двух обладателей «новых» генов в гомозиготном состоянии уже все 100% потомства обладали «новыми» рецессивными генами в гомозиготном состоянии. Возникновение, возможно, случайно, области с повышенным содержанием гена создаёт условия для близкородственного скрещивания - увеличивает свою численность в гомозиготном состоянии - быстро получает распространение по значительной области расселения популяции. Имеется в виду, что хватит незначительного числа поколений для перехода в гомозиготное состояние у большинства членов популяции. Но это только начало.

Не надо забывать, что обладатели этого гена, родственники, также и по другим генам, вероятно, имеют тоже одинаковую наследственность. Скрещивание между ними приведёт к пробуждению других рецессивных генов «по блату» или «за компанию»[6], набравших значительное представительство за длительный период застоя. Таких генов может быть много, и они, в свою очередь, вызовут пробуждение других рецессивных генов. Это цепная реакция – мутационный штурм, в самом ярком его проявлении. Она даёт исключительно обильный материал для естественного отбора и формирования новых видов с задействованием самых различных рецессивных генов, определяющих разные параметры наследственности. Интересен факт, что в этом случае процесс идёт не через узкое «бутылочное горлышко», «пропускающее» небольшую часть популяции с небольшим разнообразием рецессивных генов, как предполагает классическая модель, а непосредственно в большой популяции, что позволяет участвовать в процессе отбора много разных рецессивных генов с учётом их взаимного влияния и получения в результате радикальные изменения вида[1]. Процесс прекращается по мере перевода перспективных рецессивных генов из гетерозиготного состояния в гомозиготное.

Именно так получается один из вариантов наблюдаемого скачка в развитии и формирования новых видов. В подобной большой популяции возможно одновременное формирование нескольких новых видов, возможно, и с сохранением старого вида в той, несколько изолированной, части популяции, куда не проникло интенсивное перемешивание среды (где не возник мутационный штурм и рецессивные гены остались в гетерозиготном состоянии).

Примером именно такого эволюционного развития могут служить изменения моллюсков, оставившие свой след в известняковых отложениях, где мы можем наблюдать длительный период застоя с сохранением определённого вида моллюсков, а затем резкое изменение вида и следующий длительный период застоя[1][8].

2. Мутационный штурм в малой изолированной части популяции. Вторым вариантом мутационного штурма рассмотрим случай в отдельной малой части большой популяции – малой или даже микро-популяции, где затруднён процесс обмена генетическим материалом с большей частью популяции, где мы наблюдаем микро-мутационный штурм и естественный отбор. Чаще всего такая ситуация связывается с внешним отрицательным воздействием – давлением, что приводит к сокращению популяции и образованию известного «бутылочного горлышка». Очевидным примером может быть распространение обладателей гена ССR5Δ32, способного противостоять вирусам оспы и чумы в Европе. Там мы можем предположить, что сначала было завоевание большинства в микро-популяции, а затем постепенное распространение положительного гена в соседнюю часть малой или даже большой популяции, где в результате близкородственного скрещивания и естественного отбора, поэтапно, положительный ген завоёвывал большинство[4]. Этот процесс может носить непрерывный характер в виде волны распространения по популяции положительного гена.

3. Мутационный штурм в благоприятных условиях. Это третий вариант мутационного штурма. Он происходит в условиях близкородственного скрещивания без вредного внешнего воздействия, без образования «бутылочного горлышка» и без жёсткой изоляции части популяции. Вернее сказать, вредное воздействие, возможно, было, но мутационный штурм развивается не в его условиях и не в результате его давления, а, напротив, при выходе популяции в способствующие для размножения условия. При этом, популяция входит в длительный процесс – период мутационных штурмов, когда в результате близкородственных скрещиваний происходят многочисленные, в том числе радикальные, изменения до образования множества новых видов. Механизм таких значительных изменений наследственности, возможно, ранее не рассматривался как самостоятельный (по крайней мере мне не попадался), хотя его яркие проявления можно видеть на разных этапах эволюционного процесса развития жизни на Земле. Правда, наблюдать эти явления мы можем ярче всего на основе ископаемых останков обитателей нашей планеты в прошлом. Такие периоды наблюдались после массовых вымираний в результате глобальных катастроф. В истории развития жизни на Земле было пять крупных массовых вымираний. Последнее массовое вымирание, в том числе известных всем динозавров, произошло 66 миллионов лет назад в связи со столкновением Земли с массивным астероидом размером 10 – 15 км. По оценкам Дэвида Яблоньски, исчезло 75% или более всех видов обитателей Земли, и по его представлениям для «восстановления биоразнообразия после массовых вымираний, обычно требуется 5 – 10 миллионов лет»[9]. Именно это вымирание привело к расцвету новых видов животных и, прежде всего, млекопитающих. Биоразнообразие складывалось много десятков миллионов лет, а восстанавливается оно менее чем за один. Понятно, что на первом этапе после катаклизма происходит ускоренное формирование новых видов.

Так что же это за механизм, позволяющий так быстро наверстать потерянное биоразнообразие? Заключается он в том, что процесс мутационного штурма происходит не при воздействии внешних отрицательных факторов и без образования, традиционно наблюдаемого «бутылочного горлышка» (второй вариант мутационного штурма), а, напротив, при благоприятных условиях развития популяции. При отсутствии поблизости конкурентов и хищников, на обширных территориях возникает возможность свободного размещения популяций, сводящая до минимума контакты между ними.  Инстинкты, обеспечивающие неприятие чужака, расселяют микро-популяции на значительное расстояние, затрудняющее обмен генами. Так создаются условия для образования микро-групп животных, изначально на основе нескольких семей, где происходит близкородственное скрещивание. Я вспоминаю, как, подставляя зеркальце к стенке аквариума, мы – дети, наблюдали картину: петушок – аквариумная рыбка - «пугая» своего двойника в зеркале, угрожающе раздувал жабры и, расправляя ярко окрашенные плавники, тыкался носом в стекло аквариума. Уже у рыб были инстинкты по защите своей территории. Традиционно считается, что неприятие чужака на территории своей популяции связано с охраной пищевых ресурсов или конкуренцией за обладание самкой. Однако, в свете необходимости проведения близкородственного скрещивания для ускорения эволюционного процесса, был выработан инстинкт неприятия чужака ещё раньше, чем борьба за ресурсы и обладание самкой. С другой стороны, не абсолютная изоляция микро-популяций позволяла достаточный обмен генами для исключения возникновения инбредных депрессий (смотри «инбредная депрессия» далее по тексту) и возникновения, в отдельных случаях, вариантов, объединяющих положительные наработки отдельных микро-популяций.

Роль трудно преодолимой преграды между популяциями выполняет, с одной стороны, возможность свободного расселение популяций по безграничным незаселённым просторам, с другой – инстинкты, исключающие или сокращающие общение с чужаками - представителями других групп. Естественно, что таких групп может быть великое множество, и самые различные изменения открывают множество эволюционных направлений – это залог образования множества новых видов.

Проявление новых качеств в каждой микро-популяции создаёт условия для дальнейших революционных изменений, а они, в свою очередь, создают новые востребованности для последующего развития. Таким образом популяции отдаляются друг от друга, что так же содействует образованию новых видов.

Увеличение численности «травоядных видов» (с чего, как правило, начинается заселение новых территорий), изолированность микро-групп приводят к близкородственному скрещиванию, проявлению и отбору лучших вариантов наследственности. Успех эволюции и размножения первого этапа способствует формированию групп, обладающих разной наследственностью, дальнейшему эволюционному процессу, выделению новых микро-групп. На каком-то этапе какая то из групп достигает значительного успеха – все гетерозиготные гены, стоящие в «очереди на внедрение», будут переведены в гомозиготное состояние, численность популяции возрастает и близкородственное скрещивание сокращается. Процесс интенсивного изменения популяции прекращается. Популяция переходит в период застоя. В других микро-популяциях продолжается близкородственное скрещивание и формируются новые виды. Так из одного вида формируется целый куст разнообразных видов с исключительными качествами и разной степенью развития.

Большие не занятые территории, пригодные для заселения – гарантия образования множества видов. Для интенсивного эволюционного изменения необходимо, прежде всего, множество актов близкородственного скрещивания, а также востребованность этих качеств естественным отбором. Многообразие формирующихся видов определяется образованием множества микро-популяций, отделением новых микро-групп и возникновением новых востребованностей.

Стоит отдельно подчеркнуть, что большое количество «источников белковой пищи» при формировании больших по численности популяций «травоядных» не может быть не востребовано, и это вызывает расцвет формирования отряда хищников. У них начинается свой этап бурного видообразования. Причём в этом процессе могут участвовать как сформированные ещё до массового вымирания виды хищников, так и на базе вновь сформированных видов всеядных могут выделяться свои – «перепрофилированные». Хищники активно включаются в формирование популяций травоядных, что уменьшает их разнообразие. Увеличение численности популяций создаёт конкуренцию за пищевые ресурсы и так же вносит свой вклад в сокращение разнообразия видов и численность отдельных популяций.

Период интенсивного формирования новых видов – это период массовых мутационных штурмов (по третьему варианту), который завершается вхождением в период застоя. На этом этапе мы можем наблюдать наибольшее биоразнообразие видов. Основная масса популяций сформировалась и достигла достаточной численности для прекращения близкородственного скрещивания. Теперь начинается этап длительных серьёзных испытаний, грозящих многим видам радикальным сокращением численности и вхождением в новый мутационный штурм. Это происходит, как правило, в небольшой изолированной части популяции (по второй модели). В этих условиях невозможны серьёзные изменения вида, зато они должны быть жестко направлены на исправление наследственности, позволяющей выжить. При положительном исходе, популяция повышает свои качества и становится способной противостоять вновь возникшим угрозам. В противном случае, это грозит ей исчезновением с лица Земли, и таких видов значительно больше выживших.

4. Нет мутационных штурмов – нет изменений вида. Не могу не остановиться на факте наличия в природе видов, сохранившихся с давних времён давно прошедших этапов жизни на Земле. Это те виды, которые после формирования вида в далёком прошлом за длительный последующий период не прошли серьёзных мутационных штурмов, так как сохраняли достаточно большие популяции. Следует отметить, что интенсивное перемешивание носителей в популяции, неменяющиеся серьёзно внешние условия жизни и достаточные пищевые ресурсы для сохранения большой численности популяции, а также удачная «конструкция», защищающая от хищников или их отсутствие – всё это способствует длительному периоду застоя и сохранению неизменности вида в течение длительного времени.

Внимательный читатель скажет: «Благоприятные условия для размножения – как и в третьем варианте, однако, там это вызывает интенсивное формирование новых видов, а здесь, наоборот, отсутствие каких-либо изменений. Почему?» Причина в создании условий для мутационного штурма. В одних «благоприятных условиях» возникают условия для близкородственного скрещивания, в других - нет. Возможно, в долго живущих популяциях происходит значительное перемешивание или (и) нет ограничения общения с «чужаками» того же вида, или что-то ещё, не создающее условий для близкородственного скрещивания. Возможно, само по себе длительное проживание без мутационных штурмов создаёт условия для накопления в банке рецессивных генов в единичном представительстве множества различных генов в гетерозиготном состоянии, что затрудняет «встречи» одинаковых генов. И в этом нет ничего удивительного, поскольку для штурма нужны специальные условия, а их могло не произойти. Ведь все виды, представленные большими популяциями, длительно проживают в состоянии застоя без серьёзного изменения вида. Примером могут служить те же моллюски. В разделе 1.1. настоящей статьи мы выяснили, почему у моллюсков затруднено близкородственное скрещивание. А, вот, если допустить, что, собственно, мутации в доминантных генах изменяют наследственность, как это принято считать, то трудно объяснить, почему у одних видов она изменяется, а у других за десятки и даже сотни миллионов лет - нет. Это ещё раз подтверждает правильность теории мутационного штурма.

Обобщая сказанное выше, можно сделать вывод, что основное разнообразие видов фауны на Земле связано с мутационными штурмами в условиях свободного расселения и благоприятными условиями для жизни.

5. Не могу не остановиться на четвёртом варианте развития мутационного штурма, вернее сказать, быстром его прекращении за счёт массового проникновения из большой популяции в микро-популяцию разнообразных рецессивных генов. Такой вариант мутационного штурма, блокируемого разбавлением микро популяции в результате смешения с другой, конечно же, часто может иметь место. Концентрация «новых» в гомозиготном состоянии генов, завоевавших в микро-популяции большинство, будет разбавлена, и массовое проявление качеств гена в гомозиготном состоянии прекратится. В разбавленной популяции «новый» рецессивный ген будет представлен больше в гетерозиготном виде, и быстрое увеличение численности обладателей «нового» рецессивного гена возможно только при следующем мутационном штурме, хотя естественный отбор будет постепенно внедрять положительные рецессивные гены и в период застоя.

6. Мутационный штурм при длительном близкородственном скрещивании - пятый вариант мутационного штурма.

В одной из предыдущих статей[6], рассматривая банк рецессивных генов популяции, мы отмечали, что в процессе предыдущих мутационных штурмов и естественных отборов часть положительных генов получила значительное распространение среди членов популяции, но не стала типичной для всей популяции. Часть положительных, нейтральных и отрицательных только вышли из «подвала» и начали проявлять свои качества, и естественный отбор «занялся их сортировкой». В процессе следующего мутационного штурма и естественного отбора гены, имеющие значительное представительство в популяции, быстро завоёвывают большинство среди членов популяции, менее распространённые набирают значительное представительство, а отрицательные должны уничтожаться естественным отбором. Однако, в условиях значительной генетической однородности, чаще всего это бывает в малых и микро-популяциях, процесс естественного отбора «не успевает» за поставкой отрицательных рецессивных генов в гомозиготном состоянии. В случае, если нарушение «традиционной» наследственности не приводит к исключению рождения потомства, то потомство продолжает распространение неправильных генов у следующих поколений, а продолжающийся мутационный штурм поставляет всё новые и новые «неправильные» гены. В результате численность популяции резко падает, и выжившее потомство демонстрирует с каждым поколением всё более выраженные отрицательные качества – популяция деградирует. В зависимости от степени генетической однородности популяции, мы можем наблюдать разную степень распространения нарушений. В случае незначительной степени нарушений, процесс называют инбредной депрессией[10]. Естественный способ борьбы – повышение разнообразия рецессивных генов путём смешения с популяцией, не обладающей такими же рецессивными генами, вызывающими депрессию. Это приведёт к сокращению близкородственного скрещивания по вредному рецессивному гену.

В результате затянувшейся активной фазы мутационного штурма, при наличии в популяции достаточного (повышенного) количества вредных мутированных рецессивных генов и генов наследственных заболеваний в результате отсутствия разбавления «здоровыми»  рецессивными генами, способными замедлить и остановить бесконтрольное близкородственное скрещивание по вредному гену, или медленного естественного отбора, не успевающего реализовывать преимущества лучших обладателей, происходит всё большее образование вредных рецессивных генов и генов наследственных заболеваний в гомозиготном состоянии. Происходит нарушение наследственности, выработанной естественным отбором, и популяция деградирует.

Пример инбредной депрессии вернее сказать инбредной деградации.

Именно это, как мне представляется, наблюдал Джон Кэлхун на базе Национального института психологического здоровья США в 1968 году[11], хотя он давал другое объяснение этому процессу. Он провёл ряд опытов с грызунами. Самый известный из них – эксперимент «Вселенная-25». Он заключался в том, что в небольшую по площади камеру (2,5х2,5метра и высотой 1,5м) поместили 4 пары мышей, создав им «райские условия» для жизни: неограниченное питание и питьё. В течении первых 350 дней (по моим подсчётам - 6 поколений) численность популяции резко увеличивалась, а затем темпы снизились, и к 550 дням (10 поколений) наметился перелом в увеличении численности, и далее стал наблюдаться всё увеличивающийся спад численности популяции. К 1600 дням (29 поколений) оставшиеся в живых 122 особи вышли из детородного возраста. На основании этих результатов, он приходит к выводу, что улучшение условий среды обитания вовсе не гарантирует процветание популяции, а при достижении определённой плотности и заполнении всех социальных ролей в обществе возникает прослойка молодых изгоев, число которых постоянно растёт. У них были искусаны хвосты, видны кровоподтёки, частично выдрана шерсть. «Отверженные» имели признаки психических отклонений – были слишком пассивными, либо, наоборот чересчур агрессивными. Нормой стал каннибализм, пропал интерес к самкам, и это при наличии большого количества корма и самок. Им свойственно примитивное поведение, замкнутое на себе, отчего социальные связи распадались, популяция деградировала и в итоге гибла.

Несомненно, что все эти исследования интерполировались на современное общество людей и на, находящие всё большее распространение, его пороки. И это сделало работу актуальной в свете сегодняшних проблем, стоящих перед обществом.  В большинстве развитых стран сейчас происходит то, что эксперты называют сексуальной рецессией: молодёжь теряет интерес к интимной близости. Исследования показывают, что 23% американцев в возрасте от 18 до 29 лет за последний год не имели ни одного полового контакта. Хуже всего дела обстоят в Японии. Она занимает последнее место в мире по «количеству секса на душу населения», а 43% граждан страны, не состоящих в браке, всё ещё девственники[12].

Актуальность результатов эксперимента понятна, но какие же причины и механизмы приводят мышей к такому плачевному итогу? Он пришёл к выводу, что причиной всему является перенаселение в условиях изобилия в питании. Именно так понимают результат эксперимента Джона Кэлхуна применительно к возникновению больших городов. Он даже придумал новый термин – «поведенческая клоака». Он означает постепенный переход к деструктивному образу жизни в условиях перенаселения, и природа этого явления социальная.

Даже поверхностный взгляд на кривую падения численности после достижения популяцией максимума показывает, что численность с нарастающей скоростью уменьшается с дальнейшим продолжением эксперимента. Казалось бы, после достижения максимума численности популяции, она падает, и устраняется причина, вызвавшая дальнейшее сокращение численности. В соответствии с позицией Джона Кэлхуна о причине деградации в перенаселении — падение численности должно вызвать остановку падения численности и даже рост, или, хотя бы, остановку скорости падения численности. Но этого не происходит. Мы видим, как кривая всё круче и круче уходит вниз. Это говорит о том, что не численность играет определяющую роль. Ведь совсем недавно на другой стороне кривой, при той же численности, мы видели уверенный рост численности. Всё это наталкивает на мысль, что механизм процесса деградации не связан с перенаселением территории, а является следствием другого процесса, который продолжает прогрессировать даже при уменьшении численности. Не кажется ли вам, что все наблюдаемые эффекты потери «традиционной жизнеутверждающей наследственности» в наблюдаемой популяции могут быть объяснены близкородственными скрещиваниями в условиях дефицита разнообразия рецессивных генов, способных прекратить неугомонное деградирующее близкородственное скрещивание? А факт близкородственного скрещивания налицо. Так что, изменение наследственности стоит искать не в перенаселённости городов, а в нарушении достаточного количества «здоровых» рецессивных генов, способных прекратить бесконечное близкородственное скрещивание и потерю за счёт этого «традиционной наследственности». Явление деградации малочисленной популяции и, неизбежного при этом, близкородственного скрещивания получило название, как я уже говорил, инбредная депрессия. Практически, она «сопровождает» мутационный штурм, вернее, это и есть проявление мутационного штурма и наблюдается в естественных малочисленных популяциях. А так же в «лёгкой форме» типична для отдельных народов, проживающих длительное время в изоляции, и выражается в частом проявлении типичных для популяции наследственных заболеваний, о чём мы уже говорили[3]. Приведу другой пример инбредной депрессии: распространение «финских наследственных заболеваний» в Финляндии[13]. Это понятие объединяет порядка 40 наследственных патологий. В среднем 1 из 5 финнов является носителем «генетического дефекта» – рецессивного гена наследственного заболевания в гетерозиготном состоянии.

7. Разведение мышей в вивариях.

Однако, мы можем наблюдать и другие примеры длительного близкородственного скрещивания, не приводящего к таким катастрофическим последствиям, при отсутствии поступления в популяцию новых рецессивных генов. Даже наоборот. Примером могут служить те же мыши, разводимые в вивариях тысячами для проведения различных медицинских экспериментов в течение многих лет. Медиков привлекает то, что генетически эти животные имеют одинаковую наследственность. Они - клоны. При исследовании различных медицинских препаратов на них, исследователи будут видеть только воздействие собственно препарата, а не различную наследственность этих животных, наблюдаемую в природных популяциях. Такое однообразие генов у потомства является целью при выведении породы – чистой линии. Это удаётся получить путём избавления от рецессивных генов в гетерозиготном состоянии у представителей популяции путём многоступенчатого близкородственного скрещивания в самых жёстких условиях родственных связей. Такое скрещивание, как мы уже говорили, получило название инбридинга. Ещё называют подобное скрещивание «братско-сестринским» скрещиванием. Практически это делается так: среди потомков для дальнейших скрещиваний сначала отбирают особей по признакам внешнего сходства, в последующих поколениях уже тестируют на совпадение групп крови и приживление кожных лоскутов. Через 20 и более поколений последовательного «братско-сестринского» скрещивания получают мышей с весьма высокой степенью гомозиготности, обозначаемых как чистая линия, в пределах которой все животные генетически идентичны[14]. Таким образом, в вивариях разводят специально выведенные породы мышей, у которых, в результате селективного отбора из популяции, удалили всех носителей гетерозиготных генов, способных внести изменения в наследственность при дальнейшем размножении (близкородственном скрещивании). Другими словами, остались только доминантные гены и рецессивные в гомозиготном состоянии. Механизм удаления гетерозиготных генов понятен: в течение 20 братско-сестринских скрещиваний у детей обязательно встретятся гетерозиготные гены и перейдут в гомозиготное состояние, а далее: они будут выявлены как вредные или сохранятся в гомозиготном состоянии в популяции чистой линии.

Этот метод используется как основной приём в селекции при выведении новых пород.

Следует отметить, что, благодаря многократному «братско-сестринскому» скрещиванию, из популяции были удалены рецессивные гены, вызывающие и наследственные заболевания, что, казалось бы, даёт преимущества в части повышения здоровья популяции. Однако, вместе с ними были либо удалены, либо перейдут из гетерозиготного в гомозиготное состояние «гены-санитары» и «гены-балансёры»[6], обеспечивающие устойчивость к различным вирусам и приспособленность организма к разным внешним условиям. Как удаление рецессивных генов – «санитаров» и «балансёров» в гетерозиготном состоянии, так и перевод всех спасительных генов в гомозиготное состояние, приводит к понижению жизнеспособности популяции и отдельных её представителей. «Из-за инбредной депрессии линейные мыши отличаются пониженной жизнеспособностью, низкой подвижностью и замедленным развитием, что находит выражение в их исключительно высокой чувствительности к изменениям внешней среды и неблагоприятному воздействию её факторов (к температуре и влажности в помещениях содержания), в большей подверженностям эпизоотиям, а также повышенной требовательности к питанию. Случайно попавшие в дикую природу, они, обычно, быстро погибают. Поэтому требования к условиям содержания линейных мышей как в питомниках, так и в процессе выполнения экспериментов, являются намного более жёсткими, нежели в отношении таковых для беспородных животных» [15]. Это проявление тоже называют инбредной депрессией, как и депрессию в предыдущем виде мутационного штурма.

8. Об инбредной депрессии. Я не могу не отвлечься от нашей основной темы и не рассмотреть в самом общем виде инбредную депрессию. В предыдущих двух случаях рассмотрения видов мутационных штурмов мы столкнулись с двумя разными по своей природе видами проявления депрессий. Я бы назвал их по-разному:

В первом случае, при близкородственном скрещивании - в результате спонтанного проявления не самых положительных и даже отрицательных генов – гетерозиготные гены проявляют себя. Эту депрессию я предлагаю назвать инбредная плюс (плюс - по тому как, не лучшие гетерозиготные гены переводятся в гомозиготное состояние).

Во втором – инбредная минус - понижение устойчивости организма против внешнего воздействия вредных факторов (в том числе вирусов и т.д.) на организм, неспособный противостоять из-за отсутствия различных рецессивных генов в гетерозиготном состоянии (минус – в популяции нет рецессивных генов в гетерозиготном состоянии).

Внешнее проявление в обоих случаях связано с проявлением депрессии при близкородственном скрещивании. К первому случаю можно отнести проявление наследственных заболеваний. Такая депрессия типична для «диких популяций», где не проводились специальные работы по искоренению гетерозиготных генов. Ко второму – искусственно выведенные породы, где не должно быть гетерозиготных генов (в том числе и наследственных заболеваний по определению). Знание симптомов и проведение соответствующих анализов должно определить причины депрессии.

С одной стороны, порода выведенных животных может отвечать самым актуальным требованиям селекционера в части особенностей генетического материала для определённого вида исследований и быть, в связи с этим, востребованной (в частности, при медицинских исследованиях). С другой - это тупиковая ветвь, с точки зрения дальнейшего эволюционного процесса, так как у неё отсутствует разнообразие рецессивных генов в гетерозиготном состоянии, в том числе и положительных, выработанных многими мутационными штурмами и поддержанных естественным отбором.

9. Близкородственное скрещивание в единичных популяциях – условие для запуска редкого процесса спасения достижений эволюции в критической ситуации.

Мы только что наблюдали близкородственное скрещивание в небольшой группе без доступа дополнительных рецессивных генов в гетерозиготном состоянии. Оно приводит к различным формам инбредной депрессии и, в конечном итоге, должно непременно закончится уничтожением этой популяции. Нечто подобное, в соответствии с теорией мутационного штурма, мы должны бы наблюдать в островных популяциях, в условиях крайней ограниченности генетического разнообразия небольшого количества переселенцев с большой земли. Однако, рассмотрение развития отдельных видов представителей островных популяций, их длительное существование и увеличение численности, существовавших ранее, и некоторых, доживших до наших дней, говорит о ином механизме развития, не укладывающимся в представления теории мутационного штурма и естественного отбора. Эти островные популяции принципиально отличались от представителей «мигрантов», причём, они копируют черты древних, давно вымерших видов их предков, расселявшихся когда-то по большой земле, разделённых миллионами лет эволюционного развития. И это не единичный случай, а массовое явление, нашедшее своё отражение в ископаемых останках. Большое разнообразие островных видов, значительно отличающихся от материковых вариантов этих видов, было отмечено Дж. Бристоля Фостером в 1964 году[16], где он сравнил 116 островных видов с их материковыми разновидностями. Основную причину, вызвавшую взрыв изменения наследственности, Фостер видел в иных условиях жизни в условиях острова и, соответственно, в результате действия естественного отбора и «дрейфа генов». Как мне представляется, это последняя отчаянная попытка природы сохранить, может быть, последний источник жизни вида. Толчком для включения данного механизма является единичная популяция. Это нетипичная «мобилизация» рецессивных генов за счёт близкородственного скрещивания из «подвала». Такие гены в «повседневных» скрещиваниях представителей вида не участвуют. Тогда откуда же взялось это многообразие генов, способных коренным образом изменить наследственность переселенцев? Из хранящихся, где-то не работающих в обычных условиях генов. Нам известно, что эмбрион в своём развитии повторяет, в некоторой степени, ход эволюции, вплоть до образования «последнего» представителя вида. Значит, каждый представитель популяции несёт в себе информацию о далёких предках (причём, всех этапов эволюционного процесса вида начиная, надо полагать, с единичной клетки), на основании которой и формируется плод. Насколько точен этот «конспект технической документации», и возможно ли по нему восстановить «действующую модель» представителя вида, созданную природой ранее – миллионы лет назад? Это вопрос. Однако, факт, что островные популяции копируют далёких предков-переселенцев с большой земли, и человек среди этих животных не исключение[17]. С точки зрения стратегии развития, в случае угрозы гибели последнего представителя вида, целесообразно отступить, чтобы начать заново эволюционный процесс, что может спасти ситуацию. Толчком к этому редкому, но закономерному процессу, как мне представляется, является исключительно малочисленная «единичная популяция». И этот механизм мог быть выработан естественным отбором, причём ещё на ранних стадиях развития генетического механизма передачи наследственности при формировании механизма развития.  

Как и упоминаемый ранее «горизонтальный перенос генов» между разными представителями живой природы[6], так и процесс возврата и восстановления генного наследия давно вымерших предков, можно ещё вспомнить партеногенез – когда женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослом организме без оплодотворения, не может быть объяснён теорией мутационного штурма и естественного отбора. Механизмы этих редко встречающихся процессов, наблюдаемых в крайне редких ситуациях, в природе представляют интереснейший объект для дальнейшего изучения, однако, мутационный штурм и естественный отбор охватывают все распространённые эволюционные процессы и объясняют многие наблюдаемые явления в природе, приписываемые ранее необъяснимому «дрейфу генов». Может быть понятие «дрейфа генов», применимо, поскольку, мы не знаем истинного механизма процесса, только в случае генетических изменений, связанных с «единичной популяцией».   

9. Успешное близкородственное скрещивание евреев-ашкенази.

Прежде чем приступить к обсуждению вопроса о мутационном штурме в субэтнической группе евреев-ашкенази, я хочу извиниться, что не рассматривал серьёзнейшую проблему близкородственного скрещивания – наследственные заболевания. Дело в том, что для понимания, в том числе механизмов сокращения проявления наследственных заболеваний, необходимо знание вариантов мутационных штурмов, с чем мы познакомились только сейчас. Но вопрос наследственных заболеваний сложный и требует значительной части статьи для изложения. По этой причине я предлагаю отдельно рассмотреть его в следующей статье. А сей час, для того, чтобы идти дальше в понимании нового варианта мутационного штурма и рассмотрения «еврейского вопроса», я предлагаю ограничится пониманием того, что в течение многих веков евреи-ашкенази жили со сложившимся в популяции проявлением наследственных заболеваний и не отступали от религиозных принципов. Несмотря на то, что брак с человеком другой национальности или даже евреем, но не ашкенази, резко уменьшает вероятность проявления наследственных заболеваний.

И ещё хочу напомнить, что в предыдущей статье мы выяснили, что в современных развитых популяциях не работает дарвиновский естественный отбор «на увеличение численности популяции», а единственным действующим механизмом эволюционного процесса является искусственный социальный отбор[7]. И этот процесс, как минимум, в течение многих сотен лет, успешно используется евреями-ашкенази в соответствии с их религиозными представлениям и сложившимся традициям в этой этнической группе.

Внимательный читатель скажет: «Как же так, о каком длительном близкородственном скрещивании евреев-ашкенази можно говорить, если в предыдущих разделах этой статьи утверждалось, что при длительном близкородственном скрещивании возможны только два варианта развития событий, оба из которых не сулят популяции ничего хорошего: инбредная депрессия плюс – понятно – «вредные» гены вытесняют хорошие, и инбредная минус – производство «клонов» - в популяции нет рецессивных генов в гетерозиготном состоянии, способных противостоять различным заболеваниям? Хотя, в одной из первых статей[3] рассказывали о длительном близкородственном скрещивании евреев-ашкенази, продолжавшемся, как минимум, несколько веков, и не только не приводящем к деградации, но и вызывающем быстрое и эффективное развитие в сравнении с остальным человечеством».

Однако, на то они и евреи, чтобы обойти эти острые камни на крутых поворотах жизни популяции. Причём, этот механизм прописан ещё в Торе, а сложился он, я предполагаю, много-много раньше. Уже многие тысячелетия евреи, не понимая механизма, «используют» данную методику для своего эффективного развития. В чём же заключается этот секрет? Как известно, иудейская религия предписывает евреям вступать в брак только с евреями. И это требование соблюдается даже сейчас – в Израиле не регистрируются браки между евреями и неевреями. Однако, многие еврейские течения признают детей от брака еврейки с неевреем в качестве еврейских. Есть об этом и указания в Торе[18]. Современный Закон о возвращении Государства Израиль гласит, в том числе, что «евреем считается тот, кто рождён от матери-еврейки...». Достаточно жесткое требование о браках только среди евреев позволяет сохранить условия близкородственного скрещивания в популяции. О чём мы говорили и ранее[3]. А редкие браки с неевреями позволяют внести новые рецессивные гены в микро популяцию местечка для сокращения всякого рода депрессий и для отбора среди этих генов новых положительных. Это связано с режимом проживания евреев малыми группами – микро-группами, достаточно изолированными друг от друга внутри нееврейских больших популяций, что создаёт условия мутационного штурма в небольшом поселении. Этот процесс микро-мутационного штурма. В этих условиях, в течение нескольких поколений, происходило близкородственное скрещивание внутри микро-групп, а интенсивный искусственный социальный отбор[7] позволял выявить новые положительные качества и распространить на большинство популяции.

В малой популяции близкородственным скрещиванием быстро достигается значительное количество обладателей гомозиготных пар - новых положительных генов. В гомозиготном состоянии положительные гены быстро «осваивают» и соседние еврейские поселения и постепенно волной движутся, расселяясь по значительной части популяции, а потом и по всей этнической группе. «Свои» положительные рецессивные гены при длительном близкородственном скрещивании они давно внедрили, внедрили и множество «соседских», за счёт чего и стали такими умными. Правда, значительно чаще, чем в больших популяциях, проявляют себя и наследственные заболевания.

Надо полагать, что процессы вброса новых генов из большой инородной популяции в малые группы евреев-ашкенази происходили повсеместно, и имелись множества центров, откуда возникали эволюционные волны распространения новых генов. Такая волна могла протекать через всю популяцию евреев-ашкенази, и новый ген становится типичен для всей популяции. Центры – источники таких волн могли возникнуть и, видимо, возникали в любой малой группе, но с разными мутациями и в других рецессивных генах. Ведь генов так много и мутации могут быть самые различные. По такой технологии положительные рецессивные гены быстро распространялись по всей популяции – все или большинство членов популяции стали обладать новыми исключительными качествами. Согласитесь, такой механизм по скорости внедрения новых генов может конкурировать с третьим вариантом мутационного штурма, когда наблюдался самый эффективный процесс развития популяций в естественных природных условиях (см. выше). И, если у какого-либо человека одновременно встречались две и более таких волн, потенциально он мог проявлять значительно лучшие как интеллектуальные, так и другие качества. Это явление ранее я назвал эволюционной пирамидой. Рождение обладателей гениальных способностей можно объяснить сочетанием таких генов в гомозиготном состоянии у отдельных представителей еврейской популяции[3]. Однако, дети обладателя таких исключительных качеств при вступлении в брак с не имеющим таких же, возможно, ещё редких для популяции генов, уже не будут обладать исключительными качествами – рецессивные гены у них будут в гетерозиготном состоянии. При вступлении в брак с обладателем такого же гена, естественно, ген будет работать, и потомство пополнит группу обладателей гена в гомозиготном состоянии.

Выскажу предположение, что исключительные достижения евреев в последние века связаны не только с общим состоянием популяции в режиме мутационного штурма в мягком режиме[3], но в ещё более жестком режиме - в микро-группах.

Возникает вопрос: если краеугольным камнем эволюции евреев-ашкенази являются первоначальные микро мутационные процессы в микро-группах, то, может быть, и не столь важно размещение всей популяции малыми группами? Но это не так. В случае возникновения на пути волны распространения рецессивного гена в гомозиготном состоянии многочисленной популяции с другими рецессивными генами (не такими же), процесс «разведения концентрата» превалирует, и близкородственное скрещивание прекращается. Новые рецессивные гомозиготные гены перейдут в гетерозиготное состояние, перестанут работать и интенсивно «размножаться» в результате социального отбора не смогут. Положительное качество, быстро распространяемое в малой популяции, в большой будет утеряно. Именно это будет происходить при скрещивании евреев из разных этнических групп во вновь образованном Израиле, что понизит количество обладателей положительных генов в гомозиготном состоянии, понизит интеллектуальный потенциал популяции в целом. Также снизит вероятность образования эволюционных пирамид. Так что идея создания Великого Израиля ставит под вопрос само существование людей с типичными для евреев способностями.

Отдельно следует отметить, что наибольшая вероятность попадания положительных генов в еврейскую популяцию со стороны местной большой популяции тем больше, чем больше обладателей этих генов имеют место быть в большой популяции. Однако, несмотря на то, что эти гены положительные и, даже если в условиях местной популяции в состоянии застоя работает положительный социальный отбор (в случае ашкенази - у немцев), в условиях большой популяции скорость увеличения обладателей этих генов будет крайне мала. В то время как, попав в условия малой еврейской популяции, при близкородственном скрещивании, обладатели положительного гена быстро получат распространение, что и обеспечивает эффективность развития микро-популяции. Так евреи используют чужие гены, в то время как в родной популяции они не могут получить большее распространение, а при сокращении рождаемости и отсутствии социального отбора вообще могут быть утрачены. А именно такая ситуация наблюдается в большинстве европейских популяций - в «обществе потребления».

Я предвижу возражения скептиков, говорящих следующее: «Кто и когда определил, что гены были заимствованы евреями у основного населения, где проживали евреи? Никто не проводил таких исследований и без этих данных невозможно утверждать, что евреи воспользовались чужим генетическим материалом». К сожалению, действительно, у меня нет таких данных, но я могу утверждать, что проникновение генного наследия в еврейские популяции из местного населения, что называется, налицо. Вернее сказать, на лице. Известно, что все евреи имеют внешние черты народов, среди которых они проживают, и это самое лучшее доказательство генетической близости. Евреи живут с древних времён во многих больших популяциях, и за длительный период обрели внешний облик местного населения, что свидетельствует о значительном генетическом проникновении местного генетического материала в еврейскую популяцию. Достаточно посмотреть на европейских, китайских или африканских евреев. Не трудно заметить, что они приобрели черты местного населения и сохранили какие-то черты, присущие древним евреям, а главное, многие исповедуют иудейскую религию и сохраняют ограниченное скрещивание с местными и близкородственное скрещивание внутри группы. Другими словами, евреи отдельных этнических групп обладают только частью генов, собственно, еврейских, и частью генов местного населения, среди которых они проживают, и еврейство (как отличительная черта народа) определяется не только генетической общностью этнических групп между собой, а способностью использовать гены местного населения, среди которых они проживают для своего генетического совершенствования. Эта способность заложена в соблюдении религиозных традиций – в иудаизме. Насколько я это понимаю, человек по генотипу, не являющийся евреем, но знающий законы и историю иудаизма, а также живущий по ним, может быть признан иудеем. И ашкенази, как мне представляется, есть вполне сформировавшаяся этническая группа – самостоятельная популяция, и её изолированность от других, даже еврейских популяций, залог, по крайней мере, сохранения генетической идентичности евреев-ашкенази.

Рассмотренный нами механизм позволяет сформулировать несколько интересных закономерностей в эволюционном процессе:

1. Естественно, что народ-донор тех рецессивных генов из типичных местных представителей (или какой-то другой, но вероятнее всего, что местный), не обладал какой-то исключительной ДНК. Участник «операции внедрения», вероятнее всего, располагал типичным набором рецессивных генов в популяции, и, возможно, не самые продвинутые в очереди для внедрения гены были представлены в его банке рецессивных генов. Но, тем не менее, какие-то гены из первых рядов в очереди на внедрение могли к нему попасть. У детей от брака типичного представителя микро-популяции с представителем местной популяции новые гены могут быть только в гетерозиготном состоянии, поскольку они представлены единично - одним родителем, как в прочем и отличающиеся гены представителя микро-популяции. Кроме того, отличающиеся рецессивные гены, представленные в гомозиготном состоянии у родителей, у потомков тоже будут представлены в гетерозиготном состоянии. Таким образом, ребёнок в первом поколении потеряет целый ряд положительных качеств, обусловленных рецессивными генами в гомозиготном состоянии, устойчиво демонстрируемых обоими родителями. Это только подтверждает наблюдение, что «на детях наследственность отдыхает». Но в малой популяции при последующих скрещиваниях вероятны близкородственные браки, и скоро возможны уже проявления качеств, присущих обоим родителям, и даже новых качеств, которых не было ни у одного из первоначальных родителей. Это проявление обусловлено пробуждением рецессивных генов, присутствовавших в банках рецессивных генов обоих родителей в гетерозиготном состоянии. При дальнейшем близкородственном скрещивании происходит проявление положительных качеств, и размножение их обладателей теперь возможно не только за счёт близкородственного скрещивания, но и отбора. Процесс пошёл... Самое парадоксальное, что в родной большой местной популяции рецессивный гетерозиготный положительный ген не был доминирующим и даже не проявлял себя. Теперь уже маловероятно, что станет резко увеличиваться численность его обладателей, так как там не предвидятся близкородственные скрещивания. А у евреев-ашкенази в микро-популяции он заработает и станет доминирующим, а затем волной распространится на всю популяцию. Подобные волны могут возникать и распространяться из многих «местечек» и вызывать многочисленные улучшения наследственности. И, надо полагать, этот механизм эволюционного развития у евреев работал давно, раз он заложен в Торе. Должен напомнить, что отбор в еврейской популяции гарантирован жесткими требованиями социального отбора[7].

2. Поступление в еврейскую популяцию новых рецессивных генов от окружающих популяций, как положительных, так и всяких других, разбавляет ограниченный набор родных еврейских генов, не давая ему свалиться в неконтролируемое близкородственное скрещивание и привести к потере положительной наследственности от инбредных депрессий.

3. Одними из основных факторов интенсивного развития евреев-ашкенази являлось их поселение небольшими группами, близкородственными браками внутри этих групп и между группами, а также интенсивным социальным отбором и обучением, проводимым в «местечках»[7].

4. Создание еврейского государства, объединяющего евреев разных этнических групп, проживающих в течении многих веков изолированно, получающих специфические гены от разных народов-доноров, приведёт к потере сложившейся тысячелетиями генетической идентичности этнических групп евреев и утрате типичных уникальных интеллектуальных способностей евреев. Хотя, евреи всегда стремились к обретению «обещанной богом земли» – к земле «обетованной», но из дошедшей до нас истории еврейского народа известно, что большую часть истории евреи жили на «чужой земле».

5. У меня складывается впечатление, что основные достижения человечества связаны с развитием еврейского интеллекта. Рождение трёх основных религий, сыгравших основную роль в формировании миропорядка, неразрывно связано с евреями. Евреи внесли наибольший вклад в развитие европейской цивилизации, больший, чем какой-либо другой европейский народ, и он по праву считающийся европейским. Да и по крови – по генам, как мы выяснили, евреи, проживающие в Европе, в значительной степени тоже европейцы. В этом плане развитие евреев и поддержание их эволюционных способностей есть вопрос не только еврейский, но и всей человеческой цивилизации в целом.

Я позволю себе задать евреям-переселенцам и даже их потомкам вопрос: «А не испытываете ли вы сожаление в результате утраты выработанной веками совместной культуры с народами, в которых жили ваши предки в течение многих веков, уже сложившегося нового еврейского языка этнических групп, привычных социальных условий жизни среди других народов, уже ставших родственными даже генетически с представителями местного населения?» Ошибочно считать, что разные этнические группы евреев, собранные со всего мира, близки генетически. Я не уверен, что генетически ашкенази ближе к евреям из Африки или Китая, чем к европейцам, не говоря уже о культуре и образе жизни.  Генетические различия подтверждают даже разные наследственные заболевания, скажем, у ашкенази – одни, а у сефардов – другие, и совместные браки не продемонстрируют нам роста интеллектуальных способностей. Потеря традиционной еврейской культуры, которая заключалась в том, чтобы жить малыми этническими группами и вступать в браки внутри своей микро-группы, угрожает утерей технологии эффективного развития популяции, потерей, сохраняющейся на сегодня генетической идентичности представителей этнических групп. Переселение для всех этнических групп евреев в одно место не способствует вступлению в брак генетически близких евреев этнических групп, так как понижается порог в выборе партнёра: одна страна, одна религия, один уклад жизни, одни обычаи. Религия не запрещает вступать в брак с евреем другой этнической группы. И даже этнические группы - это не маленькие группы «местечек», создающие условия для эффективного развития.

Я понимаю, что вторгаюсь со своими не совсем проверенными, во многом теоретическими, умозаключениями в личную жизнь целого народа, не являясь даже его частью, что очень опрометчиво, однако у меня нет другого выхода, кроме как сейчас заявить о волнующей меня теме, очень важной, как мне представляется, не только для евреев. 

Порядка 8000 просмотров моих статей за не более, чем год на сайте журнала «Научные высказывания», вроде бы, не опровергают моих представлений на теорию эволюции, однако до сих пор у меня нет квалифицированной оценки правильности моих взглядов, хотя я сообщал почту: gen@zanegin.ru. Мне 74 года, и, возможно, это последний шанс остро поднять вопрос и получить сколько-нибудь квалифицированную оценку предлагаемой принципиально новой теории эволюционного развития. А ведь хорошо бы ещё и успеть осознать сказанное мне в ответ.

Я ни в коей степени не берусь указывать евреям, где и как им жить, но мне очень хотелось бы видеть интенсивное развитие способностей евреев и использование их интеллектуального потенциала на благо всего человечества.

В заключение статьи о мутационных штурмах, хочу обратить ваше внимание на те, казалось бы, незначительные отличия в характере условий при прохождении мутационных штурмов, в результате приводящие к совершенно разным результатам. И в истории жизни всего живого, безусловно, отрицательных вариантов, приводящих к гибели популяций, было многократно больше, чем успешных - доживших до нашего времени. Всё это результат действия естественного отбора. Однако, естественный отбор сегодня не работает. Сегодня только сам человек определяет направления изменений человека как вида. Что это будет: деградация или развитие? До сих пор мы можем оценить в целом результат как отрицательный. Случай или Бог дал нам возможность наблюдать механизм эволюционного развития человека и человечества в следствии действий человека на примере евреев-ашкенази. Сумеем ли мы воспользоваться представленной возможностью или ... или будем дальше деградировать.

1. Занегин М. А. О роли рецессивных генов в эволюционном процессе // Научные высказывания. 2023. №2 (26). С. 13-19. URL: https://nvjournal.ru/article/O_roli_retsessivnyh_genov_v_evoljutsionnom_protsesse
2. Занегин М. А. Эволюционный процесс. Этапы «Мутационного штурма и естественного отбора» // Научные высказывания. 2023. №4 (28). URL: https://nvjournal.ru/article/Evoljutsionnyj_protsess_Etapy_Mutatsionnogo_shturma_i_estestvennogo_otbora
3. Занегин М. А. Особенности состояния ДНК в субэтнической группе евреев-ашкенази. «Мутационный штурм» и «эволюционная пирамида» // Научные высказывания. 2023. №5 (29). С. 25-30. URL: https://nvjournal.ru/article/Osobennosti_sostojanija_DNK_v_subetnicheskoj_gruppe_evreev-ashkenazi_Mutatsionnyj_shturm_i_evoljutsionnaja_piramida
4. Занегин М.А. Как теория мутационного штурма и естественного отбора дополняет и развивает дарвиновскую теорию https://nvjournal.ru/article/Kak_teorija_mutatsionnogo_shturma_i_estestvennogo_otbora_dopolnjaet_i_razvivaet_darvinovskuju_teoriju
5. Занегин М. А. Примеры эволюционного развития, подтверждающие правильность теории мутационного штурма и естественного отбора. https://nvjournal.ru/article/Primery_evoljutsionnogo_razvitija_podtverzhdajuschie_pravilnost_teorii_mutatsionnogo_shturma_i_estestvennogo_otbora
6. Занегин М. А. Популяционная генетика. Факторы, характеризующие популяцию, влияющие на прохождение мутационных штурмов // Научные высказывания. 2024. №4 (51). С. 19-31. URL: https://nvjournal.ru/article/Populjatsionnaja_genetika_Faktory_harakterizujuschie_populjatsiju_vlijajuschie_na_prohozhdenie_mutatsionnyh_shturm
7. Занегин М.А. Популяционная генетика (7). Естественный отбор по Дарвину и его отсутствие применительно к современным человеческим популяциям. Искусственный социальный отбор и эффективный пример его работы.
8. N. Eldredge and S. J. Gould, 1972, in Models of Paleobiology, под ред. Т. J. M. Schopf (Freeman, Cooper: San Francisco), стр. 82-115.
9. Яблонски, Д.; Чалонер, У. Г. (1994). "Вымирания в летописи окаменелостей (и обсуждение)". Философские труды Лондонского королевского общества B. 344 (1307): 11-17. doi: 10.1098/rstb.1994.0045.
10. Инбредная депрессия . Большая российская энциклопедия. https://bigenc.ru/c/indbrednaia-depressiia-ed129c
11. Кэлхун, Джон Б. (1973). "Смерть в квадрате: взрывной рост и вымирание популяции мышей". Прок. R. Soc. Med. 66 (1 пункт 2): 80-88. PMC 1644264. PMID 4734760.
12. Еженедельник "Аргументы и Факты" № 30. Кому лесные законы не писаны 22/07/2020
13. Леена Пелтонен, Ану Джаланко, Теппо Варило, Молекулярная генетика – наследие финских болезней Молекулярная генетика человека , том 8, выпуск 10, 1999 г., страницы 1913–1923, https://doi.org/10.1093/hmg/8.10.1913.
14. "Инбредный штамм - обзор | ScienceDirect Topics"https://translated.turbopages.org/proxy_u/en-ru.ru.3726d453-65fc1c50-4405e424-74722d776562/https/www.sciencedirect.com/topics/biochemistry-genetics-and-molecular-biology/inbred-
15. Н.О. Гудратов Онкологический научный центр, г. Баку, Журнал ISSN 1815-3917 Биомедицина №4 за 2004г город Баку Азербайджанская республика. «К 95-ти летию выведения первых линейных мышей» стр 40 – 42
16. Foster, J. B. The evolution of mammals on islands (англ.) // Nature. — 1964. — Vol. 202, no. 4929. — P. 234—235. — doi:10.1038/202234a0. — Bibcode: 1964Natur.202..234F.
17. Санчес Марсело  Эмбрионы в глубинах времени  (Острова как место экспериментов в эволюции истории жизни) https://bio.wikireading.ru/h0ePClV4Iv
18. Вавилонский Талмуд, Кидушин 68б