Популяционная генетика. Неродственное скрещивание (браки)

Прежде чем начать разговор о неродственном скрещивании, я хочу напомнить механизм изменения генетического наследования в соответствии с теорией мутационного штурма и естественного отбора. В соответствии с этой теорией мутации, происходящие в рецессивных генах, хранятся в спящем гетерозиготном состоянии в банке рецессивных генов каждого, и как совокупность множества - в банке рецессивных генов популяции. Их множество, и новые мутации пополняют эти банки. В процессе мутационного штурма при близкородственном скрещивании гены в гетерозиготном состоянии «встречаются» и переходят в гомозиготное состояние и проявляют у их носителей определённые качества. Гены, способствующие увеличению численности в результате естественного отбора, увеличивают численность их обладателей в популяции и в итоге становятся в гомозиготном состоянии у большинства представителей популяции. Так проходит процесс изменения наследственности популяции – эволюция. Роль доминантных генов в [1-8].

1. Аутбридинг и поведение рецессивных генов при неродственном скрещивании

Члены одной популяции характеризуются одинаковыми доминантными и рецессивными генами в гомозиготном состоянии, завоевавшими большинство. И, глядя на людей одной национальности, мы можем выделить типичные черты, отличающие её от другой. Другая часть доминантных и рецессивных генов, не завоевавшая большинство, в популяции определяет качества обладателей, отличающее представителей популяции между собой. Есть ещё множество рецессивных генов, представительство которых значительно меньше в популяции, и в связи с этим они редко встречаются со своими «двойниками» в большой популяции. По этой причине они находятся, в основном, в гетерозиготном состоянии, и мы редко можем наблюдать проявление качеств, вызванных ими в гомозиготном состоянии. Но первые, вторые и часто даже третьи гены, типичны, но для каждой популяции они свои. В некотором смысле всех членов одной популяции можно назвать родственниками: одних близкими, других - не очень, третьих - дальними. Ведь когда-то у них были общие предки, но за время жизни популяции в ней проходили мутационные штурмы, и по-своему, в своих условиях, проходил естественный отбор. У членов одной популяции за период жизни этой популяции от общих предков произошли для большинства особей общие изменения. Кроме того, у разных групп людей в популяции произошли разные локальные изменения наследственности, но за счёт того, что они жили и живут в одной популяции, за счёт совместных браков, происходил и происходит обмен генами, и у всей популяции складывается определённый типичный перечень основных генов. Этот перечень дополняет типичный, но различающийся от человека к человеку свой набор типичных генов, не завоевавших большинство в популяции, но часто встречающихся у членов популяции. И даже те гены, которые встречаются редко в популяции, часто бывают типичными для той или иной популяции. Всё вместе это определяет генотип популяции. Внешнюю схожесть и отличия наследственности мы можем наблюдать даже по внешнему виду каждого из нас.

Как же можно охарактеризовать состояние другой популяции – популяции неродственников? Рассмотрим упрощённую модель. Предположим, что у второй популяции были те же общие предки, что и у первой, но она прошла свой путь мутационных штурмов и естественных отборов в своих типичных для неё условиях, и типичные только для этой популяции доминантные и рецессивные гены завоевали большинство, и, естественно, они будут не такими, как в первой популяции. И чем больше прошло времени с момента раздельного проживания популяций, чем больше произошло различных изменений наследственности, тем в большей степени неродственниками будут представители этих популяций. Надо полагать, что изменения наследственности и соответствующие гены, их вызвавшие, в разных популяциях будут различными.

Теперь, что же мы будем наблюдать сегодня при вступлении в брак 2-х представителей разных популяций? Гены общих предков, которые сохранились в обеих популяциях, так и останутся у нового потомства неизменными. Но рецессивные гены, находящиеся в гомозиготном состоянии у родителей, завоевавшие большинство в каждой популяции после разделения, у потомства получат в пару «старый» ген в гетерозиготном состоянии, типичный общему предку, от представителя одной из популяций. Вторым будет «новый» полученный в процессе раздельной жизни во второй популяции. То есть, гомозиготная пара «новых» генов от одного из родителей, сложившаяся за период раздельного формирования популяций, определяющая работу гена в соответствии с выбором естественным отбором, у потомства уже не будет в гомозиготном состоянии. Представим этот процесс:

Родители:      а – а      и      а* - а*,  дети:     а - а*,     а - а*,     а - а*,    а - а*

где, а – рецессивный ген в одной популяции, а – а – рецессивный ген в гомозиготном состоянии у одного родителя и, соответственно, для представителя другой популяции: а* и, а* - а* у другого родителя, а – а* пара генов у всех четырёх детей. Мы видим, что рецессивные гены перейдут из гомозиготного состояния в гетерозиготное.

Какой ген из этой пары генов у детей проявит доминантные качества. Это вопрос. Однако, в «прошлой жизни», до внедрения «нового» рецессивного гена, «старый» ген был доминантным, и, мне представляется, что, вероятнее, в возвращённых условиях он так же поведёт себя. То есть, система вернётся в первоначальное состояние (как оно было у общего предка). Хотя не факт. В то же время глядя на потомство, можно сказать, что оно наследовало черты, присущие обеим новым популяциям. Значит, по крайней мере, часть «новых» рецессивных генов из обеих популяций приобрели качество доминирования. Доминирование генов в паре у детей не определяется их «эксплуатационными качествами» генов и определяется какими-то другими механизмами, не имеющими отношение к мутационному штурму и естественному отбору. По крайней мере, по этому поводу нет (мне не известно) каких-либо предположений. Значит, выбор доминирования не определён естественным отбором. Кроме того, часть генов родителей, находящаяся в гомозиготном состоянии у них, у детей будет представлена в гетерозиготном состоянии, то есть не будет проявлять своих рабочих качеств, как она проявлялась у родителей.

Одним словом, есть большая вероятность потерять в качестве рабочих «новые» рецессивные гены в гомозиготном состоянии в потомстве от одного из родителей. В плане изменения наследственности, неродственное скрещивание – процесс, обратный мутационному штурму и естественному отбору - эволюционному развитию для части рецессивных генов в гомозиготном состоянии, находившихся у родителей.  У детей они перестанут проявлять свои качества – будут потеряны. Произойдёт «механическое сокращение» - потеря положительного качества. Причём, это касается «новых приобретений» представителей обеих популяций. Кроме того, следует отметить, что в сложном механизме живого организма гены работают не сами по себе, а в комплексе с другими генами, и если одни гены без проверки естественным отбором заменять на другие, даже если эти гены в другой популяции были полезными, то это может привести к отрицательным результатам в новой популяции.

Часто можно слышать мнение, что неродственное скрещивание расширяет ассортимент рецессивных генов в новой популяции – популяции детей, и тем самым создаёт условия для большего выбора естественным отбором лучших представителей для популяции в будущем. Эта точка зрения ошибочна по двум основным причинам: во-первых, без близкородственного скрещивания в малой популяции, создать условия доминирования рецессивных генов в гомозиготном состоянии в большой популяции невозможно[1][8], а в гетерозиготном состоянии они никак не проявят себя, во-вторых, при отсутствии естественного отбора, что мы имеем сегодня повсеместно в человеческих популяциях[7], приоритета в размножении обладателей положительной наследственности не будет. Это приведёт лишь к тому, что обладатели патологий, полученных в результате потери положительных генов за счёт «медицинских компенсаций», утраченного здоровья, будут размножаться, вступать в брак с другими неродственниками и будут продолжать терять другие гомозиготные гены и накапливать в популяции отрицательную наследственность. И если потерю здоровья до какого-то уровня можно компенсировать достижениями медицины, то потерю интеллектуальных способностей никакой таблеткой компенсировать не возможно.

На ряду с этим стоит отметить, что даже при отсутствии естественного отбора в естественных популяциях в период застоя (до неродственного скрещивания), рецессивные гены, завоевавшие большинство, будут длительно сохраняться в популяции в гомозиготном состоянии и работать.

Может быть, всё это домыслы, и на самом деле не всё так страшно. Ведь человечество дожило до сегодняшнего дня, и кто-то утверждает, что даже прогрессирует в своём развитии сегодня, правда, мозг у современного человека, почему-то, уменьшился, если его сравнивать с мозгом кроманьонца, и мы не понимаем, как в древних цивилизациях так искусно могли обрабатывать твёрдые каменные породы, складывать сложную полигональную кладку, легко перемещать на значительные расстояния большое количество огромных каменных блоков, весом порядка 100 тонн и более. Даже то, что в Торе заложили эффективный механизм эволюционного развития человека тысячи лет назад[8], а наука сегодня, видя его перед глазами на примере евреев-ашкенази, не может его понять. Всё это ставит под сомнение, что мы умнее наших предков и продолжаем развиваться, скорее, наоборот – деградировать.

А если действительно, человечество деградирует в связи с неродственными браками? Ведь с такими массовыми сегодня неродственными браками оно сталкивается впервые. Где-то в интернете мне попадались данные, что сегодня в городской среде каждый пятый является представителем другой популяции. Хотя это не трудно подсчитать каждому – посмотрите вокруг. В случае, если каждый пятый другой национальности, то каждый третий брак может нести подобные ухудшения наследственности. И вообще, какой брак считать неродственным? Только практические исследования наследственности, по факту, могут определить величину реальных потерь положительных генов у потомства. Не исключено, что мы повсеместно уже давно вошли в этап медленной массовой деградации. Но что же пишут по этому поводу наши учёные?

Неродственное скрещивание селекционерами – аутбридинг, получил широкое распространение при выведении новых пород животных, и, соответственно, лучше всего исследован. Вот что по этому поводу пишет доктор биологических наук, заведующий Лабораторией популяционной генетики им. акад. Алтухова, Института общей генетики им. Н.И. Вавилова Политаев Д.В. в Большой российской энциклопедии по вопросу аутбридинга: «...Несмотря на очевидные преимущества аутбридинга, связанные с гетерозисом (о гетерозисе мы поговорим ниже), он может приводить к т. н. аутбредной депрессии вследствие разрушения эволюционно сложившихся и приспособленных к конкретной среде обитания согласованных взаимодействий комплексов генов. Проблемой является также относительно низкая наследуемость ценных признаков у особей, полученных в результате аутбридинга»[9]. А в случае неродственных браков у людей может быть всё иначе? Хотя, с чего бы это должно случиться? Вот что говорит О.К. Ботвиньев – педиатр, доктор медицинских наук (1985), профессор (1991), Отличник Здравоохранения, врач высшей квалификационной категории по педиатрии, почётный заведующий кафедрой педиатрии Московской Академии им. Сеченова: «Межрасовые браки часто приводят к рождению детей с различными отклонениями. У них образуются новые генные комплексы. Хорошие они или плохие – изменения на генетическом уровне – это бомба замедленного действия, пострашнее, может быть, и атомной. Идет накопление вот этих изменений. Это, естественно, сразу скажется: растет восприимчивость к инфекционным заболеваниям, рост онкологических заболеваний, снижение иммунной системы, снижение эндокринной системы, снижение функций высшей нервной деятельности, умственной деятельности. Проблема смешанных браков – это проблема не настоящего дня. Но сейчас этот процесс входит в максимум. Мы боимся всплеска, революционного скачка. В популяции будут накапливаться все больше и больше людей, которые несут и патологические гены, и нестабильный генотип. Если в обществе увеличится количество таких детей на несколько процентов, это уже трагедия! Это уже катастрофа!»[10].

В научной литературе есть, конечно, и другие высказывания, более того, они преобладают, но ранее господствующее мнение, что от неродственных браков рождаются самые красивые и самые умные дети, всё чаще ставят под сомнение и опровергают. А если это действительно так, то нужно отдавать себе отчёт, что обратного пути не будет, а мы халатно наблюдаем, что это происходит с нами, с нашими детьми, на наших глазах. Хочется спросить у соответствующих государственных служб и органов: «А что Вы думаете по этому поводу? Не является ли Ваше бездействие по данному вопросу преступлением против здоровья населения страны?».  

2. Аутбридинг и инбридинг в искусственно созданных популяциях

1. Возникает вопрос: «Если неродственное скрещивание – аутбридинг, так отрицательно сказывается на наследственности, то как он может использоваться для выведения новых лучших пород?» Я вам напомню, что в предыдущей статье мы уже сталкивались с аутбридингом, правда, его так не называли, когда рассматривали эффективное развитие евреев-ашкенази в микро-популяциях «местечек»[8]. Там, рассматривалась допустимость вступления в брак евреек с мужчинами другой национальности – это и было неродственное скрещивание. И, мы говорили, что в первом поколении несовпадающие рецессивные гены переводились в гетерозиготное состояние и переставали проявлять себя (кроме тех, которые становятся доминантными). Но, в силу малочисленности микро-популяций «местечек», и в силу традиционного заключения браков внутри популяции или с представителями ближайших микро-популяций ашкенази, происходили частые близкородственные скрещивания. Интенсивный естественный и социальный отбор[7] часто приводил в первых поколеньях к избавлению от рецессивных генов, вызывающих проявление наследственных заболеваний (этот вопрос мы рассмотрим в следующей статье), и размножение обладателей положительных, в том числе, «интеллектуальных» генов. Постоянный, но «дозированный» вброс новых генов в микро-популяцию и в популяцию в целом, не обрушивал здоровье микро-популяции за счёт чрезмерного близкородственного скрещивания, а давал естественному отбору время для уничтожения вредных «новых» генов. В то же время продолжали увеличение численности обладатели положительных генов. Так происходили положительные преобразования наследственности у евреев-ашкенази[8]. Обращаю ваше внимание, что, как в селекционной работе, так и в популяции евреев-ашкенази, сразу за аутбридингом следовало близкородственное скрещивание, переводящее рецессивные гены из гетерозиготного состояния в гомозиготное. И они начинали работать, а значит отбор мог направленно действовать на улучшение популяции.

3. Аутбридинг в селекционной работе

Понятно, чтобы вывести новую породу с новыми качествами, необходимы новые рецессивные гены, так как старые, демонстрируемые из поколения в поколение выбранной породы, чем-то не устраивают. Самым большим разнообразием рецессивных генов обладают дикие природные популяции, и скрещивание представителя культурной породы с дикой особью даст нам потомство, обладающее исключительно большим разнообразием рецессивных генов в гетерозиготном состоянии. Проводя близкородственное скрещивание такого потомства между собой, мы увидим проявление множества генов, где качество и проявление влияния одних генов накладывается или поглощается другими. В этом разнообразии и смешении качеств легко потерять те положительные качества от той породы, которую мы хотели улучшить (о чём писал доктор биологических наук Политаев Д.В.[9]). По этой причине чаще всего используют два представителя из скрещиваемых представителей чистых линий с уже известными качествами. Такой процесс называется гибридизацией. Зная родословные планируемых для скрещивания образцов, их типичные положительные и отрицательные качества, производя близкородственное скрещивание представителей пород и их потомства, селекционер должен добиться получения особей, отличающихся оптимальным соотношением положительных и отрицательных качеств. Следующий этап — это достижение повторяемости положительного результата в последующих поколениях. Это достигается, опять же, близкородственным скрещиванием. И, при разведении пород животных, мы видим то же близкородственное скрещивание.

В процессе выведения новых пород наблюдается улучшение показателей, что не является странным – ведь именно это и ставит целью селекционер, отбирая перспективное потомство, но интересно то, что даже при скрещивании не очень дальних родственников, разделённых 5-6 поколениями, потомство получает заметный всплеск жизнеспособности и здоровья. В связи с этим, насколько я понимаю, при разведении животных рекомендуется производить скрещивание таких дальних родственников регулярно. Чем же можно объяснить такой всплеск работы положительных генов или... или отсутствием давления отрицательных.  

Процессы близкородственного скрещивания при выведении пород-гибридов и длительного близкородственного скрещивания особей в хозяйствах, самопроизвольно сокращают наличие рецессивных генов в гетерозиготном состоянии в популяции, переводя их в гомозиготное состояние. Это приводит к переводу рецессивных генов из гетерозиготного состояния в гомозиготное, и плохие гены начинают работать. Со временем количество таких работающих плохих генов накапливается, их обладателей становится больше, и у многих представителей популяции сочетание нескольких отрицательных генов заметно сказываются на здоровье. Ранее мы назвали этот процесс инбредной депрессией минус. Мы видели, как это состояние достигалось при выведении и разведении мышек-клонов для медицинских исследований[8] – путём последовательных братско-сестринских скрещиваний порядка 20 раз и более. Там мы отмечали исключительную подверженность клонов различным заболеваниям. Отчего это происходит? Давайте разбираться.

До сих пор все рецессивные гены, проявляющие свои качества в гомозиготном состоянии, мы делили на полезные, полезные в ограниченном или равновесном состоянии, гетерозиготные – гомозиготные (гены санитары и гены балансёры)[6], нейтральные гены и гены наследственных заболеваний. Логика подсказывает нам, что в непрерывном ряду генов не хватает ограниченно вредных генов, занимающих среднее положение между нейтральными генами и генами наследственных заболеваний. Гены наследственных заболеваний в гомозиготном состоянии вызывают нарушения, серьёзно затрудняющие жизнь носителя, часто не совместимые с жизнью (по крайней мере самостоятельной), и с ними борется (по мере возможностей) естественный отбор, но, в популяции клонов, селекционеры от них избавляются[8]. В отличие от генов наследственных заболеваний, ограниченно вредные гены не сильно ухудшают здоровье, и естественный отбор незначительно сокращает их распространение, и селекционеру тоже трудно распознать проникновение этих генов в популяцию, а в гетерозиготном состоянии их вообще не видно. В связи с этим им легче проникнуть в популяцию выводимой породы, их многократно больше как по разнообразию, так и по распространённости в популяции, чем генов наследственных заболеваний – ведь естественный отбор не «видит» эти незначительные изменения здоровья. Если популяция разводится без регулярного поступления новых рецессивных генов (разведение породы), то ограниченно вредные гены будут проявлять себя всё чаще, и при их значительном разнообразии всё больше и больше будут сказываться на здоровье условно здоровых особей. По этой причине, при длительном близкородственном скрещивании, наряду с генами санитарами, балансёрами, а, может быть, в первую очередь, генами ограниченно вредных заболеваний, определяется склонность популяций чистых линий к подверженности различным заболеваниям. Накопление нескольких ограниченно вредных рецессивных генов в гомозиготном состоянии у одного обладателя может серьёзно сказываться на состоянии его здоровья, а в случае накопления таких генов у многих представителей популяции, мы наблюдаем влияние на состояние популяции в целом, и видим инбредную депрессию минус, поражающую популяцию[8]. Ограниченно вредные гены в отдельности в гомозиготном состоянии у своих обладателей не вызывают радикальных нарушений, грозящих уничтожением носителя, однако, при проявлении нескольких подобных генов, они уже могут нанести серьёзный урон здоровью, что и проявляется в процессе разведения породы.

Понятно, что неродственное скрещивание приводит часть генов в гетерозиготное состояние, и ограниченно вредные гены, и другие подобные (санитары и балансёры) перестают проявлять отрицательные качества в гомозиготном состоянии (подобно наследственным заболеваниям). Наибольший положительный эффект мы можем наблюдать в первом поколении. Это явление получило название - эффект гетерозиса. Большая российская энциклопедия так его характеризует: «Осо­бен­но­стью Г. яв­ля­ет­ся то, что он про­яв­ля­ет­ся у всех гиб­ри­дов пер­во­го по­ко­ле­ния, по­лу­чен­ных от скре­щи­ва­ния не­род­ст­вен­ных форм: по­род, сор­тов, ли­ний и да­же ви­дов. В ря­ду по­сле­дую­щих по­ко­ле­ний до­ля по­том­ков с Г. про­грес­сив­но умень­ша­ет­ся, а за­тем ис­че­за­ет»[11]. Мне кажется неправильным объединять процессы гибридизации и перевода ограниченно вредных рецессивных генов из гомозиготного состояния в гетерозиготное в одно понятие гетерозиса. Да, гибридизация и гетерозис часто происходят одновременно, но процессы разные по своей природе. Гибридизация – процесс формирования селекционером новой породы на основе использования положительных качеств родителей, а не временное улучшение за счёт борьбы с инбредной депрессией.

Так процесс перевода ограниченно вредных рецессивных генов из гомозиготного состояния в гетерозиготное мы можем наблюдать при скрещивании представителей одной породы, но не близких родственников, и тогда эффект будет тем больше, чем дальше эти родственники будут друг от друга – больше гомозиготных генов перейдут в гетерозиготное состояние. В качестве «профилактики» в хозяйствах его рекомендуют проводить в популяциях при разведении пород животных путём скрещивания дальних родственников, разделённых 5-6 поколениями. За этим процессом стоит закрепить понятие «эффект гетерозиса», что не исключает то, что он в значительно большей степени проявляет себя при гибридизации в первых поколениях выведенной породы.

В настоящее время во многих отраслях растениеводства используют только гетерозиготные гибриды. Так в рас­те­ние­вод­ст­ве ово­щных культур в за­щи­щён­ном грун­те к началу 20 в. пол­но­стью пе­ре­шли на ис­поль­зо­ва­ние ге­те­ро­зис­ных гиб­ри­дов[11]. Эф­фект гетерозиса полностью со­хра­ня­ет­ся у рас­те­ний сле­дую­ще­го по­ко­ле­ния толь­ко при ве­ге­та­тив­ном раз­мно­же­нии. В заключение этого раздела, я хочу ещё раз обратить ваше внимание, что для проявления эффекта гетерозиса в популяции необходима ситуация инбредной депрессии минус. Эта ситуация типична для искусственно выведенных пород, хотя, и в природных условиях длительное время проживающих в изолированных условиях, и особенно в малочисленных популяциях, возможны подобные ситуации.

4. Гибридизация, гетерозис и человеческие популяции.

Многие сегодня уповают на гибридизацию и гетерозис, рассматривая неродственное скрещивание людей из разных популяций. Гибридизация – процесс, в котором за неродственным скрещиванием следует близкородственное скрещивание и отбор. При скрещивании 2-х представителей разных человеческих популяций, во-первых, в последующих поколениях не происходят близкородственные скрещивания, и гены, перешедшие в гетерозиготное состояние, так и останутся такими, без близкородственного скрещивания и не проявят своих качеств у потомков, а, во-вторых. без отбора, отсутствующего в большинстве современных популяций - популяций потребителей, естественно, выявить лучших невозможно[7]. Что касается гетерозиса, поскольку, по моему убеждению, он связан с «ограниченно вредными генами» и подобными им в гомозиготном состоянии, в большинстве больших человеческих популяций ничего подобного мы не наблюдаем, так как там не имеет место длительное близкородственное скрещивание, а современные человеческие популяции и так не страдают от недостатка разнообразия ограниченно вредных рецессивных генов в гетерозиготном состоянии – фактически, это смесь представителей разных популяций (неродственников, разделённых многократно более чем шестью поколениями), а, мы надеемся, что неродственное скрещивание «поправит здоровье» за счёт дальнейшего разбавления, это - абсурд. Но в отдельных человеческих популяциях возможны ситуации, когда популяция длительное время жила в изоляции без притока новых рецессивных генов со стороны, когда близкородственное скрещивание перевело свои рецессивные гены в гомозиготное состояние, в том числе «ограниченно вредные» и подобные им гены, когда наследственные заболевания проявляют себя значительно чаще, чем в других популяциях – всё это говорит о состоянии инбредной депрессии минус. Вот тогда при неродственном скрещивании мы будем наблюдать эффект гетерозиса. Примером такой страны является Финляндия. Показателем однородности генотипа является степень распространения наследственных заболеваний. Они распространены среди этнических финнов и не затрагивают другие народы, живущие в Финляндии – шведов, саамов или карелов, а также населения больших городов. Но об этих популяциях и о наследственных заболеваниях, чаще проявляющихся в них, мы поговорим в следующей статье.

Заключение. Исходя из моих предположений, большинству человеческих популяций угрожает неродственное скрещивание, и это подтверждается высказываниями отдельных учёных и врачей. Однако, большинство представителей от науки продолжают утверждать о полезности неродственных браков. Хорошо, если всё так, но есть сомнения. При решении вопроса следует учитывать, что вернуться к прежнему состоянию генотипа будет уже невозможно.

1. Занегин М. А. О роли рецессивных генов в эволюционном процессе // Научные высказывания. 2023. №2 (26). С. 13-19. URL: https://nvjournal.ru/article/O_roli_retsessivnyh_genov_v_evoljutsionnom_protsesse
2. Занегин М. А. Эволюционный процесс. Этапы «Мутационного штурма и естественного отбора» // Научные высказывания. 2023. №4 (28). URL: https://nvjournal.ru/article/Evoljutsionnyj_protsess_Etapy_Mutatsionnogo_shturma_i_estestvennogo_otbora
3. Занегин М. А. Особенности состояния ДНК в субэтнической группе евреев-ашкенази. «Мутационный штурм» и «эволюционная пирамида» // Научные высказывания. 2023. №5 (29). С. 25-30. URL: https://nvjournal.ru/article/Osobennosti_sostojanija_DNK_v_subetnicheskoj_gruppe_evreev-ashkenazi_Mutatsionnyj_shturm_i_evoljutsionnaja_piramida
4. Занегин М.А. Как теория мутационного штурма и естественного отбора дополняет и развивает дарвиновскую теорию https://nvjournal.ru/article/Kak_teorija_mutatsionnogo_shturma_i_estestvennogo_otbora_dopolnjaet_i_razvivaet_darvinovskuju_teoriju
5. Занегин М. А. Примеры эволюционного развития, подтверждающие правильность теории мутационного штурма и естественного отбора. https://nvjournal.ru/article/Primery_evoljutsionnogo_razvitija_podtverzhdajuschie_pravilnost_teorii_mutatsionnogo_shturma_i_estestvennogo_otbora
6. Занегин М. А. Популяционная генетика. Факторы, характеризующие популяцию, влияющие на прохождение мутационных штурмов // Научные высказывания. 2024. №4 (51). С. 19-31. URL: https://nvjournal.ru/article/Populjatsionnaja_genetika_Faktory_harakterizujuschie_populjatsiju_vlijajuschie_na_prohozhdenie_mutatsionnyh_shturm
7. Занегин М.А. Популяционная генетика. Естественный отбор по Дарвину и его отсутствие применительно к современным человеческим популяциям. Искусственный социальный отбор и эффективный пример его работы // Научные высказывания. 2024. №11 (58). URL: https://nvjournal.ru/article/Populjatsionnaja_genetika_Estestvennyj_otbor_po_Darvinu_i_ego_otsutstvie_primenitelno_k_sovremennym_chelovecheskim_populjatsijam_Iskusstvennyj_sotsialnyj_otbor_i_primer_ego_effektivnyj_raboty
8. Занегин М. А. Популяционная генетика. Варианты прохождения мутационных штурмов, объясняющие все эволюционные процессы, в том числе в популяциях людей, в современных условиях // Научные высказывания. 2024. №11 (58). URL: https://nvjournal.ru/article/Populjatsionnaja_genetika_Varianty_prohozhdenija_mutatsionnyh_shturmov_objasnjajuschie_vse_evoljutsionnye_protsessy_v_tom_chisle_v_populjatsijah_ljudej_v_sovremennyh_uslovijah
9. Большая российская энциклопедия, Политаев Д.В. - доктор биологических наук, заведующий лабораторией популяционной генетики им. акад. Алтухова, Института общей генетики им. Н.И. Вавилова.  https://bigenc.ru/c/autbriding-9fef00
10. Ботвиньев О.К. педиатр, доктор медицинских наук (1985), профессор (1991), Отличник Здравоохранения, врач высшей квалификационной категории по педиатрии, почётный заведующий кафедрой педиатрии Московской Академии им. Сеченова. https://vk.com/wall-55203554_571
11. Большая российская энциклопедия. Гетерозис.  https://old.bigenc.ru/biology/text/2356681