Изменчивость скальных ящериц рода darevskia из популяций долины реки вулан (черноморское побережье северо-западного кавказа)

Род Darevskia включает в себя около 20 видов, которые являются одними из главных представителей фауны Кавказа, повсеместно демонстрирующими высокую плотность и численность в популяциях. [1, с. 46]

Среди наиболее известных видов этого рода можно выделить Darevskia caucasica, Darevskia brauneri, Darevskia rostombekovi, Darevskia szczerbaki и Darevskia valentini. В дополнение к этому списку, в недавнем прошлом были описаны новые виды, такие как Darevskia raddei, Darevskia daghestanica и Darevskia unisexualis.[2, с.3-38]

Большинство видов скальных ящериц рода Darevskia имеют довольно широкое распространение и обитают в самых разных условиях. Некоторые из них населяют высокогорные зоны, где климат прохладный и снежный на протяжении большей части года, тогда как другие виды живут на каменистых склонах и в лесостепных районах [3, c 371-381].

Изменчивость является важным фактором в эволюции скальных ящериц этого рода. Причем, изменчивость может проявляться как в отдельных признаках, так и в генетической структуре видов [4, c.242-262]

Цель исследования: установить комплекс факторов, влияющих на изменчивость скальных ящериц рода Darevskia в популяциях долины реки Вулан.

Объект исследования: скальные ящерицы видов ящерица Браунера (darevskia brauneri) и ящерица Щербака (darevskia szczerbaki).

Предмет исследования: изменчивость в популяциях скальных ящериц рода Darevskia.

Материал и методы.

Материалом для исследования изменчивости признаков морфотипа и фолидоза послужили выборки скальной ящерицы Браунера (Darevskia b. brauneri Meʹhely, 1909) и скальной ящерицы Щербака (Darevskia [brauneri] szczerbaki Lukina, 1963). Первая выборка была сформирована из ящериц, отловленных в пределах береговой линии с выходами скальных пород. Вторая выборка состояла из ящериц, отловленных в пределах среднего течения реки Вулан на участках с выходами скальных пород, прилегающих к руслу. Сбор материала проводился на протяжении весенне-осенних периодов (май ‒ сентябрь) в 2022–23 годах. По результатам отлова были созданы следующие выборки: в приморском районе было отловлено 32 ящерицы Браунера, из них – 18 самцов и 14 самок, а также 32 ящерицы Щербака, из них 21 самец и 10 самок; всего 64 особи обоих видов и полов. В предгорном участке русла было отловлено 49 экземпляров: 31 ящерица Браунера (17 самцов, 14 самок) и 18 ящериц Щербака (7 самцов и 11 самок).

При описании внешней морфологии использовалась схема, предложенная И.С. Даревским в его монографии [1, c. 28-30], дополненная рядом признаков, предложенных другими авторами [5, c. 77-78]. Для измерения признаков морфотипа использовали штангенциркуль, при этом соблюдали нормальную точность измерений: для величин от 1 мм до 100 мм точность ± 0,1 мм, для величин более 100 мм точность ±1,0 мм. В список промеров вошли 4 морфометрических признака и 14 признаков фолидоза.

Результаты исследования.

В таблицах 1 и 2 представлены сведения о составах выборок скальных ящериц в пределах исследуемых биотопов.

В выборке из популяции скальной ящерицы Браунера, обитающей в приморском биотопе, было выявлено 18 самцов и 14 самок ‒ 56 % и 44 % соответственно; в выборке из популяции скальных ящериц Браунера, обитающих в пределах горного биотопа соотношение полов – 17 самцов и 14 самок, соответственно 54,8% и 45,2 %.

Таблица 1

Сравнение выборочных долей самцов и самок в выборках скальной ящерицы Браунера из популяций черноморского побережья Северо-Западного Кавказа

В выборке из приморской популяции скальной ящерицы Щербака были получены следующие данные половой структуры: 21 самец и 10 самок (67,7% и 32,3% соответственно), а в выборке из горного биотопа было выявлено 7 самцов и 11 самок (38,8% и 61,2% соответственно).

Таблица 2

Сравнение выборочных долей самцов и самок в выборках скальной ящерицы Щербака из популяций черноморского побережья Северо-Западного Кавказа

Для изучения изменчивости каждого из признаков морфотипа и фолидоза в отдельности использовали модель однофакторного дисперсионного анализа, где в качестве факторов влияющих на изменчивость признаков выступает пол.

На первом этапе исследовали изменчивость четырнадцати признаков фолидоза, соответственно провели четырнадцать однофакторных дисперсионных анализов для каждого признака отдельно. Анализ результатов показал, что на изменчивость учтённых признаков фолидоза влияют как видовая принадлежность изученных животных, так и их пол. Биотопическая принадлежность не оказывает достоверного влияния на степень изменчивости скальных ящериц в исследуемых выборках.

Согласно проведенным измерениям, морфометрические признаки не оказывают достоверное влияние на степень изменчивости между исследуемыми выборками скальных ящериц (Таблица 3).

Таблица 3

Результаты однофакторного дисперсионного анализа изменчивости морфометрических признаков в популяциях двух видов скальных ящериц

Выраженность полового диморфизма по значениям морфометрических признаков оказалось ниже, чем по признакам фолидоза. Если по фолидозу достоверные отличия между самками и самцами скальных ящериц обоих видов из исследуемых популяций установлены по восьми признакам (Таблица 4), то по морфотипу – ни по одному признаку (Таблица 3).

Таблица 4

Результаты однофакторного дисперсионного анализа изменчивости признаков фолидоза у самок и самцов двух видов скальных ящериц

Были установлены достоверные различия между популяциями самок и самцов ящерицы Щербака в двух биотопах по признакам фолидоза. К ним отнеслись:

1. число горловых чешуй по линии между серединой воротника и соединением нижнечелюстных щитков;
2. число верхнегубных щитков;
3. число нижнегубных щитков;
4. число чешуй в наиболее узком месте между центральновисочным и барабанным щитками;
5. число чешуй вдоль края теменного за верхневисочным щитком;
6. число увеличенных щитков в горловом воротнике.

Были установлены достоверные различия между популяциями самок и самцов ящерицы Браунера в двух биотопах по признакам фолидоза. К ним отнеслись:

1. число горловых чешуй по линии между серединой воротника и соединением нижнечелюстных щитков;
2. число спинных чешуй в одном поперечном ряду вокруг середины тела;
3. число верхнегубных щитков;
4. число верхнегубных щитков спереди от подглазничного;
5. число чешуй в наиболее узком месте между центральновисочным и барабанным щитками
6. число чешуй вдоль края теменного за верхневисочным щитком.

Поскольку были обнаружены достоверные различия, как между популяциями, так и по полу по признаку фолидоза, то на следующем этапе исследования выясняли вклад признаков в структуру изменчивости выборок. Адекватным методом для решения этой задачи является один из методов многомерного статистического анализа – дискриминантный анализ.

Дискриминантный анализ проводили с помощью матрицы корреляции по предикторам «вид - популяция» на объединенной выборке, включающей самок и самцов обоих видов из изученных популяций ящериц. Наиболее информативными оказались признаки в таблице 5:

Таблица 5

Список признаков фолидоза по порядку убывания информативности в дискриминации популяций двух видов скальных ящериц долины реки Вулан (предикторы ‒ «вид - пол»)

Доля правильных отнесений дискриминации по фолидозу оказалась на высоком уровне, и для самцов скальной ящерицы Браунера составила 88,2 %, для самок скальной ящерицы Браунера ‒ 80,0 %, для самцов скальной ящерицы Щербака ‒ 100%, и для самок скальной ящерицы Щербака ‒ 72,7 %. В среднем ‒ 86,5 % (Таблица 6).

Таблица 6

Матрица классификации скальных ящериц в дискриминантном анализе

(предикторы ‒ «вид - популяция»)

Распределение групп самок и самцов из популяций двух видов скальных ящериц в пространстве дискриминантных функций по фолидозу приведено на рисунке 1. Как можно заметить, видовая принадлежность ящериц, равно как и их пол в значительной степени оказывают влияние на разделение выборок.     Стоит также отметить, что разделение популяций произошло довольно четко. Ведущую роль при разделении выборок скальных ящериц по фолидозу играет такой фактор как вид, в то время как фактор «пол» играет второстепенную роль.

Анализ значений квадратов расстояний Махаланобиса, полученных в ходе дискриминантного анализа, вместе с рапределением выборок в пространстве дискриминантных функций (рисунок 1) демонстрирует, что степень различий между изученными популяциями двух видов скальных ящериц определяется видовой принадлежностью и полом. Видовая принадлежность играет в дискриминации выборок ведущую роль. Следующим решающим фактором в дискриминации выборок идут различия в фолидозе.

Рисунок 1. Распределение групп самок и самцов двух видов скальных ящериц из популяций долины реки Вулан в пространстве дискриминантных функций по фолидозу

Небольшие внутривидовые отличия присутствуют в обоих видах и обусловлены половым диморфизмом. Биотопическая принадлежность оказывает наименьшее влияние на степень разделения двух видов ящериц в популяциях.

1. Даревский, И.С. Скальные ящерицы Кавказа: систематика, экология, филогения полиморфных ящериц подрода Аrсhаеolасеrtа / И.С. Даревский. – Ленинград: Наука. Ленинградское отделение, 1967. ‒ 235 с. ‒ ISBN отсутствует.
2. Доронин, И.В. Материалы по распространению скальных ящериц комплекса Darevskia (Praticola) (Sauria: Lacertidae) / И.В. Доронин // Современная герпетология. – 2015. – Т. 15, вып. 1/2. – C. 3–38.
3. Доронин И.В. Обзор типовых экземпляров скальных ящериц комплекса Darevskia (caucasica) (Sauria: Lacertidae) // Труды Зоологического института РАН. - СПб., 2014. - Т. 318, № 4. - С. 371-381.
4. Доронин, И. В. Описание нового подвида скальной ящерицы Darevskia brauneri myusserica ssp. nov. из Западного Закавказья (Абхазия) с комментариями по систематике комплекса Darevskia saxicola / И. В. Доронин // Труды Зоологического института РАН. – 2011б. – Т. 315, № 3. – С. 242–262.
5. Arnold, E.N. Systematics of the Palaearctic and Oriental lizard tribe Lacertini (Squamata: Lacertidae: Lacertinae), with descriptions of eight new genera / E. N. Arnold, O. Arribas, S. Carranza // Zootaxa. – 2007. – № 1430. – P. 77–78.