Эволюционный процесс. Этапы «Мутационного штурма и естественного отбора»

Прежде чем начать разговор по нашей основной теме хочу сказать несколько слов в целом об эволюционном процессе, вернее о тех формах борьбы за жизнь, где работает дарвиновский «естественный отбор».

К первой группе я отнёс организмы с небольшой продолжительностью жизни и большим потомством – у них мутации в генах произошедшие сегодня уже завтра могут распространиться и завоевать значительную часть ареала. Никакого накопления мутаций тут быть не может.

Ко второй группе я отношу ситуацию, когда работают рецессивные гены в период активной фазы «мутационного штурма». В этот момент происходят самые значительные изменения наследственности и формируются новые виды[1]. Об этом мы подробно говорили и ещё поговорим.

Но вот, совершенно не заслуженно, я обошёл процесс не самого активного этапа «мутационного штурма», в период «застоя», когда постепенно могут проходить тоже серьёзные изменения, правда, не комплексного характера, а, как правило, локальные, вызванные изменением (внешним давлением) среды. В этих условиях работают пробудившиеся положительные рецессивные гены в гомозиготном состоянии. Закон Харди-Вайнберга – основной закон популяционной генетики, нашедший практическое подтверждение, даёт нам возможность оценить соотношение спящих – в гетерозиготном состоянии и действующих - в гомозиготном состоянии рецессивных генов. Если обладатели гомозиготного рецессивного гена получают преимущества, то обладатели завоёвывают большинство. Именно этот процесс наблюдал Дарвин при изменении окраски крыльев английской бабочки берёзовой пяденицы. Однако, конкурировать с генами, определяющими наследственность до изменения условий будут не молодой только что мутированный ген, а имеющиеся в наличии в значительном количестве, прошедшие проверку на эффективность (отсутствие выраженной вредности) рецессивные гены. Успешность подобных процессов зависит от разнообразия положительных рецессивных генов, сохранившихся в новой популяции после очередного «мутационного штурма». Наличие рецессивного гена способного противостоять новым отрицательным воздействиям определит успешность популяции. В противном случае отрицательное воздействие доведёт популяцию до нового «мутационного штурма». А каждый «мутационный штурм» безжалостно уничтожает положительные мутации, накопленные за миллионы лет и тем самым сокращает вероятность нахождения оптимального и, возможно, спасительного варианта мутаций. «Бутылочное горлышко» не пропускает значительную массу рецессивных генов. И чем больше «мутационных штурмов» прошёл вид, чем больших успехов он добился в своём развитии, тем беднее у него запас положительных рецессивных генов для борьбы с предстоящими отрицательными внешними воздействиями. В том числе, с точки зрения сохранности «банка рецессивных генов» нас может интересовать процесс и этапы «мутационного штурма». К рассмотрению этого вопроса и перейдём.  

В прошлой статье «Роль рецессивных генов в эволюционном процессе». «Теория мутационного штурма и естественного отбора» дебютировали понятие и основная идея теории. В двух предложении идею теории можно сформулировать так: Мутированные молодые и прошедшие отбор в прошлых «мутационных штурмах» рецессивные гены при близкородственном скрещивании, вызванном сокращением численности популяции, «просыпаются» и наравне с доминирующими участвуют в «естественном отборе» за право сформировать новую более жизнеспособную популяцию. Обилие различных мутированных рецессивных генов, представляющих весь спектр аутосомных генов дают возможность в короткий период активной фазы «мутационного штурма» значительно изменить наследственность в плоть до образования нового вида[2].

И теперь нам пора поближе познакомится с этапами прохождения «мутационного штурма» и, сопровождающего его, «естественного отбора». Надо понимать, что процесс в зависимости от множества различных факторов может протекать самым различным образом. Однако, возможно составить принципиальную модель элементарного цикла и оценить какие факторы могут влиять на результат. Давайте сначала перечислим эти этапы, а потом рассмотрим факторы влияющие на характер их протекания.

1. Первый, он же и последний этап «мутационного штурма», является длительное и относительно стабильное состояние популяции - состояние «застоя», когда не происходит сколько-нибудь существенных изменений наследственности, хотя при изменении внешних условий могут проявляться «новые качества» и происходить «естественный отбор» по классической дарвиновской модели. Численность популяции может как расти, так и падать до критической. Происходит накопление новых мутаций, правда, в соответствии с эффектом «Дрейфа генов», не все мутации доживут до следующего «мутационного штурма» [3].
2. Возникновение фактора, как правило, внешнего, приводящего к уменьшению численности популяции до критических величин – появление значительного числа близкородственных скрещиваний. Естественно, что этот процесс развивается постепенно с нарастающей силой и понятие критической величины численности условно.
3. Развивается конкурентная борьба между пробудившимися положительными рецессивными генами и прежними преобладающими в популяции за право преобладать.
4. Рождение обладателя, а затем и обладателей положительного гена или набора генов, обеспечивающих увеличение численности несмотря на вредное воздействие внешней среды.
5. Увеличение численности группы за счёт размножения обладателей спасительных генов. Продолжение формирования оптимального варианта популяции из всего разнообразия генов.
6. Пополнение «банка рецессивных генов популяции» разнообразными рецессивными генами и, в связи с этим, сокращением близкородственных скрещиваний.
7. Доочистка популяции от обладателей «устаревших генов» «естественным отбором» и установление некого динамического равновесия между обладателями разных, проявляющих себя доминантных и рецессивных генов. Выход на состояние «застоя».

Круг замкнулся. И так, подробнее, попробуем разобрать.

Первый этап – состояние «застоя». Именно в таком виде сегодня мы наблюдаем абсолютное большинство представителей флоры и фауны представленных большими популяциями. Судя по наличию редкого числа всплесков интенсивного развития тех или иных видов, наблюдаемых биологами, мы можем констатировать, что они происходят не часто. Так чем же характерен период «застоя»? В целом он характеризуется стабильным состоянием численности без резких падений и роста, хотя в пределах, не меняющих принципиально состояние популяции и то, и другое возможно. Генотип популяций сложился и набор рецессивных генов достаточно разнообразен, что исключает массовое проявление «встреч» одинаковых рецессивных генов.  Так, отдельные «встречи» одинаковых рецессивных генов мы можем наблюдать как проявление аутосомно-рецессивных наследственных заболеваний, рождение способных людей, проявлений атавизмов и, возможно, гомосексуальности. Хотя, конечно же, этим список не ограничивается. Следует отметить, что уровень (процент) обладателей того или иного проявления рецессивных генов, в разных популяциях людей будет различной, но, как правило, в одинаковых пределах. Это говорит о единстве происхождения и идентичности дальнейшего развития популяций. В случае, если, в изменившихся внешних условиях, рецессивный ген, проявил себя (в гомозиготном состоянии) и показал значительные преимущества по сравнению с ранее получившим повсеместное распространение, то мы будем наблюдать классическую дарвиновскую модель «естественного отбора». Об этом я говорил в начале статьи.

Ну и конечно же, что чрезвычайно важно для эволюционного процесса, происходят мутации. Они происходят как в доминантных, так и в рецессивных генах, но в доминантных они не могут получить достаточно массового распространения по сравнения с численностью популяции и теряются (о чём мы говорили в предыдущей статье), а в рецессивных генах они накапливаются, хотя и в них в соответствии с эффектом «Дрейфа генов» происходят потери и только часть «молодых» мутированных рецессивных генов доживут до очередного «мутационного штурма». «Молодых» – в смысле, которым впервые придётся столкнуться с «мутационным штурмом».

Второй этап обусловлен внешним отрицательным воздействием на популяцию и даже возможно на вид в целом. Известное высказывание гласит, что «отрицательные воздействия, если они нас не убивают, делают нас только сильнее» исключительно точно характеризует процесс эволюционного развития. Причём совершенно всё равно какое это воздействие. Сокращение численности приводит к сокращению разнообразия рецессивных генов популяции и к увеличению «концентрации» близких родственников. На практике, как мне представляется, в случае уменьшения численности большой популяции, занимающей обширную территорию, образуются небольшие по численности группы, где процесс «мутационного штурма» может идти исключительно по своему сценарию. Важно, чтобы на определённом этапе группа была изолирована. В силу своей малочисленности, она будет обладать ограниченным разнообразием рецессивных генов, что будет способствовать быстрому наступлению «критической численности», когда часто будут происходить близкородственные скрещивания и пробуждение рецессивных генов. Однако, достаточное разнообразие рецессивных генов необходимо для серьёзного изменения наследственности, в противном случае не из чего будет выбирать «лучших представителей». И первый вывод, который мы можем сделать, что для значительного эволюционного преобразования необходимо достаточное разнообразие рецессивных генов, а, следовательно, достаточная по численности подвергаемых воздействию популяция. Второй – это отрицательное внешнее воздействие не должно сильно угнетать популяцию, а то все погибнут не успев проявить своих положительных качеств. В зависимости от численности участников и, как мы только сейчас предположили, связанных с ней величины изменений, которые произошли или могут произойти, я предлагаю ввести понятие «микро мутационный штурм». Он не охватывает значительную часть вида, а только какую-то небольшую её часть, но в дальнейшем может сыграть важную роль в эволюционном процессе. Первыми в процессе близкородственного скрещивания погибают обладатели вредных «молодых мутированных рецессивных генов». Абсолютно вредные погибнут с их обладателем в первых поколениях.

Третий этап – основной этап, когда формируется набор генов, определяющих новое качество или новый вид. И, в первую очередь, наибольшую численность завоёвывают рецессивные гены, завоевавшие в предыдущем «мутационном штурме» значительную долю в «банке рецессивных генов популяции». Просто так, само по себе, родиться новое качество, новые гены не могут. Оно могут быть только «извлечено» из «банка рецессивных генов». Очень важную роль играет процесс «перемешивания» генов у конкретных носителей генов, ведь именно их комбинации, а не отдельные гены, которыми обладают конкретные носители побеждают в конкурентной борьбе увеличивая численность своего потомства. Во многом «перемешивание» обеспечивается условиями во время «застоя». Чем лучше «перемешивание», тем разнообразней, тем больше вариантов комбинаций выбрасывается в схватку за жизнь. В зависимости от длительности «отбора» на третьем этапе более качественно (детально) происходит формирование набравших наибольшее число обладателей лидирующего комплекта изменений. Реально представляется ситуация, когда новые изменения частично побеждают, компенсируют некоторое сокращение численности, но радикально не приводит к увеличению численности и тогда, процесс формирования лучшего образца и завоевания большинства продолжается. Я ещё раз подчеркну, что конкурентная борьба идёт по параметрам, определяющим численность, а не только по наследственности, определяющей борьбу с внешним отрицательным воздействием.

Четвёртый этап – этап выявления обладателя спасительного гена или генов, способных противостоять внешнему отрицательному воздействию, приводящему к увеличению численности популяции. Безусловно, важнейшую роль играет эффективность работы нового гена или генов, но не меньшую роль играет какие гены пройдут в комплекте со спасительными, определяющие другие параметры организма. Часто гены, не влияющие принципиально на рождаемость и выживаемость получают распространение в зависимости от того в какую «компанию» остальных генов они попали. (Не надо искать в разрезе глаз китайцев, залог дальнейшего отличия взгляда на жизнь по сравнению с европейцами). Могут даже проскочить отрицательные гены, если в условиях прохождения «мутационного штурма» они не играли существенно заметной роли на рождаемость и выживание, а в других, более поздних условиях они стали играть важную роль.

Пятый этап – увеличение численности популяции за счёт обладателей нового спасительного гена или генов, но процесс близкородственного скрещивания не остановился и даже увеличился, так как разнообразие рецессивных генов с увеличением численности обладателей спасительного гена не увеличилось. Ведь обладатели спасительного гена имеют одинаковый набор рецессивных генов. И с увеличением численности только увеличивается число обладателей одинаковых рецессивных генов, а не их разнообразие. Рассчитывать на значительное увеличение разнообразия за счёт числа «молодых мутированных генов», за счёт мутаций, проходящих за короткое время, трудно, поскольку их мало и в условиях близкородственного скрещивания они быстро выявляются и удаляются «естественным отбором». Процесс близкородственного скрещивания продолжается долго и по меркам быстрого «мутационного штурма». Длительный по времени процесс с одной стороны способствует тщательному отбору и формированию лучшего образца нового вида, с другой происходит уничтожение положительных рецессивных генов, не набравших значительного количества в представительстве среди избранных.

По времени, как мне представляется, активная фаза «мутационного штурма» может происходит как несколько сотен, так и несколько тысяч лет.

И здесь стоит отметить, что каждый мутационный штурм безжалостно сокращает «банк рецессивных генов популяции». Отбор лучшего варианта с положительными мутациями происходит из положительных рецессивных генов небольшой группы, где происходит «мутационный штурм», при этом положительным рецессивным генам не присутствующим в группе избранных грозит полное уничтожение – потеря накопленных за миллионы лет спасительных, но которым не суждено проявить себя в реальной жизни умирают вместе с их носителями – многочисленной остальной популяцией не обладающей спасительными генами.

Шестой этап – на самом деле, он происходит, как правило, одновременно с пятым, хотя может и не проходить. Суть его заключается в том, что не все проходящие через «узкое горлышко» на данном этапе обладают спасительным геном. Часть из них, естественно не обладает и в этом плане они вредны для скорейшего обретения всей новой популяцией спасительного гена. Однако они могут нести разнообразие рецессивных генов и скрещиваясь с обладателями они разнообразят «банк рецессивных генов популяции», а это необходимое условие прекращения близкородственного скрещивания. Именно в этой стадии «мутационного штурма» происходит основная закладка рецессивных генов, определяющих основных конкурентов в следующем «мутационном штурме» и в период «застоя» могут противостоять постоянно возникающим трудностям, способным повлиять на численность. Во многом, именно разнообразие рецессивных генов способно предъявить спасительный ген в борьбе с новыми болезнями, возникающими на пути жизни популяции. Именно они составят «банк рецессивных генов популяции». Практически, при выработке положительной наследственности в малой популяции при увеличении численности увеличивается и ареал распространения популяции, что так же, возможно, приведёт к слиянию с другой группой, что будет способствовать повышению разнообразия рецессивных генов и завершению формирования новых образцов. Самая активная фаза «мутационного штурма» закончилась и дальнейшее принципиальное изменение наследственности (в смысле рождения новых образцов) маловероятно.

И, наконец, седьмой этап, завершающий. В этот период завершается доотбор старых не выдержавших конкуренцию генов и замену их новыми. Возникает некое динамическое равновесие между генами преобладающими рабочими, рецессивными, получившими статус рабочих и спящими рецессивными. Он тоже может идти достаточно долго в зависимости от интенсивности внешнего отрицательного воздействия, размеров сливающихся популяций со спасительным геном и без него, от эффективности спасительного гена. После выхода из близкородственного скрещивания процесс идёт по законам дарвиновского классического отбора – достаточно медленно. Выработанный «мутационным штурмом и естественным отбором образец завоёвывает большинство. Начинается этап подготовки к новому «мутационному штурму» - накоплению новых мутаций рецессивных генов. Цикл «мутационного штурма» завершён.

Я бы отдельно хотел подчеркнуть роль «естественного отбора» на этапах активного действия «мутационного штурма». Молодые мутированные гены (единичные) или представленные небольшим количеством за счёт близкородственного скрещивания могут получить возможность проявить себя при проявлении положительных качеств, а при выраженных отрицательных качествах количество обладателей рецессивных генов в гетерозиготном состоянии сокращается или они совсем пропадают. За счёт «естественного отбора» резко увеличивается количество обладателей положительных рецессивных гомозиготных генов по отношению к доминантным.  Рецессивные гены, набравшие в предыдущие «мутационные штурмы» значительный процент обладателей, на активном этапе «мутационного штурма» с большей вероятностью могут получить большинство по отношению к старым уступающим в конкурентной борьбе доминантным. Только в этом случае у них есть шанс вытеснить доминантные при условии обеспечения лучших конкурентных качеств.  Увеличение численности группы в том числе за счёт слияния разных групп приводит к падению концентрации рецессивных генов одного вида и уменьшению количества работающих пар рецессивных генов. Эволюционный процесс по выбору лучшего варианта, в основном, завершён, продолжается вытеснение старого образца новым по классическому варианту «естественного отбора», только конкурируют не «молодые» мутированные доминантные гены, а проверенные «мутационным штурмом» и не одним положительные рецессивные гены.

Только «естественный отбор» регулирует процесс выбора конкурентных обладателей положительных генов. Особенно интенсивно этот процесс идёт в момент массового выброса «мутационным штурмом» парных рецессивных генов.

Что же мы ещё не сказали о «мутационном штурме»? Мы уже отмечали, что в зависимости от сложившихся условий этапы штурма могут проходить с разной интенсивностью и длительностью. «Мутационные штурмы» могут следовать один за другим и даже накладываться друг на друга. Возможен пропуск отдельных этапов и затягивание на длительный период других. Как раз этот случай мы увидим позже, когда будем рассматривать наблюдаемый сегодня «мутационный штурм».

В разных популяциях одного вида, изолированных друг от друга, под воздействием одних и тех же отрицательных воздействий, а возможно и разных, в тоже время или со сдвигом во времени, возможно прохождение другого «мутационного штурма» и он, понятно, пойдёт по другому сценарию и оптимальный вариант будет другим. Так рождаются два новых вида. А возможен вариант, когда какая то часть старого вида легче перенесла то самое внешнее воздействие, которое привело к критическому сокращению и «мутационному штурму» в одной изолированной популяции, в другой ни как серьёзно не проявило себя и вид не изменился. В результате родился новый вид и сохранился старый.

Говорить, что только в результате активной фазы «мутационного штурма» возможны изменения и формирование новых видов неправильно. Так же эти процессы идут в результате смешения и ассимиляции двух или нескольких видов. Эта, в некотором смысле компиляция генов в условиях, продиктованных внешними условиями, позволяет выработать оптимальную наследственность, создать новое качество. И эти процессы идут по законам «естественного отбора» - обладатели лучших «эксплуатационных» качеств завоёвывают большинство в соответствии с классическим законом дарвинизма – достаточно медленно в большой популяции.

Обобщая сказанное можно сделать вывод, что «мутационный штурм» проходит по тем же законам Дарвина о «естественном отборе» и передаче наследственности по Менделю, однако накопление положительных и не очень, но не вредных мутаций в рецессивных генах в спящем состоянии позволяют в критический момент, грозящей популяции исчезновением проявить себя, причём в новом сочетании различных качеств, что создаёт условия к нахождению лучшего решения, а небольшая численность популяции создаёт условия для завоевания обладателя новых качеств большинства в популяции. Именно это мы и наблюдаем в природе.

Я понимаю, что прочитав это кто-то скажет: «Хотелось бы увидеть конкретные факты, подтверждающие прохождение «мутационного штурма». Наша жизнь, можно сказать, изобилует примерами сокращения численности и даже исчезновением множества видов животных, но чтобы при этом были описаны случаи «мутационного штурма», что-то, не вспоминается». Уверяю вас, что мы увидим пример «мутационного штурма» проходящего сегодня.

И, это, действительно так. Происходит это в силу того, что человек вероломно вмешался в естественный процесс жизни на Земле и физически уничтожил, просто расстрелял многих животных или создал невыносимые условия для других, что и привело к скоропостижному вымиранию и «мутационный штурм» никак не успел себя проявить. Но как это не странно, мы сегодня можем наблюдать происходящий на наших глазах процесс «мутационного штурма» на примере сложившейся на сегодня ситуации с людьми, но об этом в следующий раз.

1. О роли рецессивных генов в эволюционном процессе. «Научные высказывания №2 (26), январь 2023.
2. S. J. Gould, 1980, The Panda's Thumb (W. W. Norton: New York), стр. 151
3.  Хэмиш Дж. Спенсер Влияние генетического дрейфа и потока генов на избирательное поддержание генетической изменчивости Генетика , том 194, выпуск 1, 1 мая 2013 г., страницы 235–244.